DINOWEB - палеозойские и мезозойские тетраподы

http://www.dinoweb.narod.ru/publ0004.htm

В этой статье я хочу рассказать об одной из замечательных статей Роберта Бэккера, посвященной положению конечностей и походке разных динозавров. Его работа была опубликована еще в 1986г, но она до сих пор не потеряла свою уникальность и значение.
Практически во всех книгах и всех выставках 1950-х и начала 1960-х гг классическое представление о динозаврах сводилось к ним как к громоздким, живущим в болотах хладнокровным бегемотам, которые правили землей только благодаря исключительно хорошим и пригодным условиям, где вся суша была покрыта джунглями. Однако, до этих времен ученые 19 столетия, впервые обнаружившие динозавров, четко видели в них подобия современным теплокровным птицам. Ранние художественные реконструкции динозавров показывали их в виде прыгающих теропод и поднимающихся на задних лапах бронтозавров, чтобы достать верхние ветви хвойных растений.
Начиная с середины 1960-х гг наступил "Ренессанс динозавров" и множество окаменелых доказательств заставили прийти к мнению, что реконструкции еще позапрошлого столетия оказались во многом правдоподобными. Следы динозавров говорят о том, что ящеры передвигались со скоростью теплокровных животных. Отметины на костях говорят о сильных мышцах плеч, локтей, таза и колен. Структура позвонков гигантских завропод позволяла подымать их гигантские тела на задние лапы при поиске высоко растущей пищи. Как считает Бэккер, гигантские завроподы были даже более быстрыми и маневренными, чем современные слоны и носороги!

Еще в 1890г Чарльз Найт изобразил в своей карзине боевой танец двух полных энергии и силы дриптозавров, выясняющих отношения подобно современным петухам. Бэхер в 1901 г монтировал в Йельском университете первый полный скелет утконосого динозавра, выставив его в двуногой быстро бегущей позе. Изначально динозавров мало кто считал медлительными и тупыми, ученые 1820-х и 1830-х гг представляли их останки как имеющие признаки из смеси птичьих и млекопитающих черт, а не просто гигантскими ящерицами и крокодилами. Мейер создал на основе останков первых найденных динозавров - мегалозавр, гилеозавр и игуанодон, группу Pachypoda (толстоногие), подчеркнув уникальность строение крестцов и подобных млекопитающим конечностям. Мантелл при изучение игуанодона сравнивал его челюстную систему и зубы с современными волами, которые способны эффективно перетерать жесткий растительный материал. Он же в 1844г подчеркнул, что "..в каждом суставе и отростке кости динозавров уровень организации очень близок к тому у млекопитающих". Находки 1860-х и 1870-х гг привели к останкам, говорящим о том, что динозавры были не просто очень большими, а гигантскими. Гексли считал маленьких динозавров типа компсогната прямыми предками птиц и с ним же был согласен Отниэл Марш. Последний изобразил описанного им 5-тонного трицератопса на абсолютно прямых ногах подобно белому носорогу. Найденные на границе 19 и 20 веков гигантские завроподы предстали перед учеными как умеющие подниматься на задние лапы и опираться на хвост, как кенгуру. Генри Осборн в 1904 г описал диплодока как исключительно проворное животное не смотря на его размер.

Но это мнение о динозаврах резко изменилось в первые два десятилетия 20 века - практически все новые крепления скелетов стали согнутыми коленях, в неуклюжем положении, их представили как примитивнейших, тупых и неуклюжих медлительных рептилий, чья двигательная функция была не лучше, чем у черепах. Бэккер считает, что это произошло из-за того, что большинство ученых сдвинули акценты своих исследовательских взысканий в сторону других таксономических групп, особенно млекопитающих. Такие знаменитые ученые как Мэтью, Осборн, Симпсон, Грегори, Камп, Ромер, Казе и Олсон или вообще не уделяли внимание динозаврам или посвящали им очень редкие поверхностные работы. Между 1909 и 1945гг Чарльз Гилмор издавал обширные мемуары по динозаврам, которые формировали новую, узкую интерпретацию по биологии динозавров, без глубинного понимания всех деталей, как это присутствовало у Мэнтелла, Мейера, Гексли и Риггса. Как говорит Бэккер, Гилмор описывал кости как будто неодушевленных созданий и никогда не делал мускульных исследований и не сравнивая с ныне существующими видами". К сожалению, его реконструкции были ведущими и в учебниках и в музеях в большинстве случаев.
Начало "Ренессанса Динозавров" наступает в 1960-х гг и автором его Бэккер считает Джона Острома из Йельского университета, который бросил вызов догме, что утконосые гадрозавры питались болотной растительностью. Он же нашел и описал уникальные экземпляры мелкого теропода дейнониха, подчеркнув исключительное двигательное проворство этих плотоядных динозавров, а спустя несколько лет возродил теорию родства динозавров и птиц. Именно Бэккеру принадлежит рисунок бегущего дейнониха, где он полностью задрал одну лапу, а вторая готовится оторваться от земли, то есть какое то время тело находилось в воздухе. Это была революция!
В своей первой работе в 1968г Бэккер утверждает, что бронтозавр был расположен к болотам не более, чем современные индийские и африканские слоны, и был наземным животным. Его исследования показали, что трицератопс был приспособлен для бега от начала до конца как современный носорог. Немалую роль сыграл и палеохудожник Грэг Пол. Первые публикации о способности крупных животных, таких как трицератопс, к быстрому бегу вызвали волну критики от старого поколения исследователей, которых волновали не анатомические вопросы, а простые технические ограничения - животное весом в 5 тонн не могло быстро бегать. Верхом предела массы для галлопирующего бега считался современный 3-тонный носорог, и все что было выше этого веса, считалось неприспособленным для бега.
Поэтому Бэккер решил посвятить свое время исследованию силы и скорости каждого сустава, физиологии мускулов и общей механике тела. Один из важных моментов- следы динозавров, показывающие двигательную активность этих существ. Александер вычислил формулу скорости динозавров на основе длины шага и задней лапы. По ней завроподы могли передвигаться только в несколько километров в час, что и было принято за основу большинством исследователей. Но эти следы являются лишь "рутиной", то есть обыденным спокойным состоянием, спокойным передвижением, кормежкой, прогулкой и так далее. То есть это средняя обыденная скорость динозавров, но никак не наивысшая!
Бэккер высчитывал отношение длины стопы динозавров и общей длины лапы, прийдя к выводу, что теже мамонты по скорости не были впереди анкилозавров или завропод, а вымершая птица Моа бегала не быстрее гадрозавров, тероподовые же динозавры бегали быстрее современных млекопитающих. Тетраподы начинают, судя по отпечаткам следов, передвигаться значительно быстрее начиная с триасового периода, что точно совпадает с изменением в гистологии костей, указывая на более быстрые нормы роста у млеко-подобных рептилий и текодонтов. Еще один индикатор этого- отношение хищников и добычи: в начале перми диметродонов было не меньше чем 35 % от их добычи такой же массы типа эдафозавров. Но у триасовых хищников это значение - уже не больше 10 процентов, указывая на куда более возросшее потребление мяса хищниками. У динозавров и млекопитающих это отношение вообще составляет 1-7 процентов! Логику, думаю, уловили все.

Еще одна ошибка 1920-х годов - сильно согнутые в локтях лапы цератопсов из-за якобы очень большого локтевого отростка, расположенного далеко от ствола локтевой кости и потому локоть должен быть согнутым. Однако, это не обязательно, тоже самое присутствует у современных носорогов- локоть то вывернут, но в другой плоскости и во время передвижения. Такую структуру имеют множество способных к галопу животных - жирафы, тапиры, свиньи, лошади. Также были обнаружены следы цератопсида, составлявшие очень узкую тропинку отпечатков лап, совсем как у носорога, но в ранних монтировках скелетов эти следы не учитывались и цератопсов ставили в позу гигантской жабы. Кроме того анатомия передних лап совсем иная нежели у крокодилов с их расставленными передними лапами и специальными выпуклостями для вмещения головки плечевой кости, которая не сферическая, как у крокодила, а почти цилиндрическая, как у носорога.
Таким же образом выглядела анатомия не только цератопсов, но и стегозавров, анкилозавров и завропод, у которых положение передних конечностей, скорее всего, было полностью вертикальным, хотя небольшая степень изгиба могла быть у крупных цератопсах типа трицератопса (полностью с этим согласен)и анкилозаврид, умеренной у нодозаврид и стегозавров и практически отсутствовала у завропод.
У орнитопод и теропод структура плеча осталась более примитивной и передние лапы позволяли себе больший диапазон движение. Конечно же, это было прежде всего связано с бипедальностью этих групп динозавров.
Против теории галлопирующего трицератопса был факт того, что передние конечности значительно короче задних и при таком беге задние лапы покрывали на 50 процентов больше расстояния. то есть цератопс бы просто постоянно путался.Однако, Бэккер предполагает, что передним лапам добавляла длины лопатка, которая могла быть несколько по иному расположена (ниже) и участвовать в движении, немного покачиваясь, как у носорогов, добавляя к длине передних лап. Кстати, это подтверждается работой Пэтерсона над хамелеонами, где эти ящерицы имели куда более подвижные лопатки, чем остальные представители этой обширной группы. Все большие четвероногие динозавры имеют чрезвычайно удлиненные и узкие лопаточные пластины, ключицы уменьшены, а груди относительно глубокие (говорит о больших сердцах и широких аэробных возможностях).
Как отмечает Бэккер, конечности могут выдержать весовую нагрузку в зависимости от минимального диаметра поперечного сечения ствола кости конечности. Так вот, у слона и трицератопса равного веса (5 тонн, хотя наибольшие особи и того и другого могли весить в два раза больше) диаметр поперечного сечения плечевой кости равны, а вот бедро у трицератопса намного более толстое, потому и толчок задней лапой мог быть значительно сильнее. Слон бегает со средней скоростью 30 км в час, а трицератопс мог и быстрее. У более мелкого цератопса центрозавра весом с черного носорога (2 тонны) задние лапы также намного толще, что может также говорить о большей скорости (у носорога она до 45 км в час). Галопирование требует от тяжелых животных очень короткое и сильноес гибание задней лапы, и у стегозавров, анкилозавров и цератопсов оно было сильнее развито, чем у слонов и носорогов того же веса. Даже завроподы, имеющие относительно маленькие кнемиальные гребни среди динозавров, имели большие участки для приложения мышц, чем у слонов того же размера.
Скорость также зависит от величины нижней части задних лап, а именно метатарзуса, - чем он длиннее относительно бедра, тем быстрее может бегать животное. На первый взгляд у цератопсов метатарзус весьма короткий, но Бэккер ввел новый способ измерения, а именно по непосредственной оси кости. Результаты оказались такими же, как и в измерениях крупных носорогов.На основе этих данных Бэккер дал оценку максимальной скорости трицератопса как равной 50 км в час.

Еще одна проблема - способность завропод и стегозавро вставать на задние лапы, как было изображено ранними художниками, но позже полностью отрицалось. Однако, тот же Stegosaurus (Diracodon в интерпретации Бэккера) stenops весил как молодой взрослый слон - 3,3 тонны. Но слон запросто встает на задние лапы, чтобы отщипнуть плод, а индийские слоны делают это еще лучше, выступая в цирках. При этом действует принцип противовеса - совсем как у подъемного крана, главное зафиксировать тело достаточно вертикально. У стегозавра же рычаг еще больше благодаря намного более длинным спинным позвонкам (50 см против 25 см у слона такого же размера). Мускулатура хвоста стегозавра также была очень тяжела и могла служить дополнительным балансиром. Кроме того, очень крепкое первое крестцовое ребро служило дополнительной опорой бедра при толчке и переходу в вертикальное положение, а также еще несколько адаптивных особенностей. Подобной структурой позвонков и таза обладали и диплодоковые завроподы, Бэккер даже не исключает, что определенные виды других завропод - камаразавров могли передвигаться (хотя бы иногда) вертикально, на двух лапах.
Поистине, динозавры удивительнейшие из всех животных!