Летающие ящеры, или птерозавры (Pterosauria) – первая группа по-
звоночных, освоившая активный полет и господствовавшая в небе юрского
и, по крайней мере, первой половины мелового периодов. Птерозавры ос-
воили разнообразные биотопы и способы питания и достигли значительно-
го разнообразия. Науке известно несколько десятков видов летающих яще-
ров. Вместе с тем геологическая летопись птерозавров крайне неравномер-
на и во многом не полна. Фактически, знания о птерозаврах основаны на
материалах из очень немногих местонахождений, отложения которых, в
основном, представлены прибрежными плотными тонкослоистыми осад-
ками (литографские сланцы, «Lagerstatten»), где могут встречаться доста-
точно полные отпечатки скелетов летающих ящеров (Kellner, 1994;
Buffetaut, 1995; Unwin, 1996). Более того, даже в этих немногих местона-
хождениях остатки птерозавров исключительно редки: их находят, в ос-
новном, при многолетней промышленной разработке различных видов ка-
менного сырья (Solnhofen Limestone, Holzmaden Shales, Stonesfield Slate и
др.) либо в результате целенаправленных многолетних поисков коммерче-
ских коллекторов фоссилий (Cambridge Greensand, Santana Formation,
Yixian Formation и др.) (Unwin, 1996). Редко удается получить сколько-
нибудь значительный материал по птерозаврам в ходе экспедиций профес-
сиональных палеонтологов, хотя такие местонахождения тоже известны
(Каратау, Татал, Урхе, Джаракудук и др.). Другая важная особенность, оп-
ределяющая крайнюю редкость ископаемых находок птерозавров, – их до-
вольно низкий «потенциал сохранения» в ископаемом состоянии
(«preservation potential») (Unwin, 1996). Трупы птерозавров, с наполненны-
ми воздухом полостями в костях и большой кожной мембраной, образую-
щей крылья, обладали плавучестью и часто съедались падальщиками или
просто разлагались, не успев попасть в захоронение. Полые тонкостенные
© А.О. Аверьянов, С.В. Лещинский, П.П. Скучас, А.С. Резвый, 2003 Page 2 А.О. Аверьянов, С.В. Лещинский, П.П. Скучас, А.С. Резвый
кости птерозавров быстро разрушались в сколько-нибудь активной гидро-
динамической среде осадконакопления и могли попасть в геологическую
летопись лишь в относительно спокойных водах, вроде позднеюрской
зольнгофенской лагуны, отгороженной песчаными барами от моря.
Зубы птерозавров, состоящие, как и у большинства других тетрапод,
из дентина и покрытые эмалеподобной тканью, являются наиболее твердой
частью их скелета и, очевидно, обладают наибольшим «потенциалом со-
хранения» в геологической летописи. Поэтому они должны намного чаще
встречаться в ископаемом состоянии. Действительно, целенаправленные
поиски мелкоразмерных остатков позвоночных юры и раннего мела, пред-
принимаемые в последние десятилетия разными коллективами палеонто-
логов с использованием прогрессивных методик промывки большого объ-
ема породы на мелкоячеистых ситах, показали, что зубы птерозавров
встречаются гораздо чаще, чем другие кости их скелета. Более того, в ряде
местонахождений присутствие птерозавров было установлено в последние
годы исключительно или в основном по их зубам (Evans, Miller, 1994;
Metcalf, Walker, 1994; Benton, Spencer, 1995; Wiechmann, Gloy, 2000;
Averianov et al., in press). Иногда по зубам удается получить более точное
определение систематической принадлежности птерозавров, чем по фраг-
ментарным костям их скелета. Очевидно, что информация, полученная на
основе изучения зубов птерозавров из местонахождений, где сохранение
других их костей маловероятно, существенно расширяет наши знания о
былом географическом и стратиграфическом распространении этих жи-
вотных. К сожалению, подобную дополнительную информацию можно
получить только о птерозаврах триаса, юры, раннего и начала позднего
мела, поскольку все известные более поздние позднемеловые птерозавры
были беззубыми.
В данной работе описываются зубы птерозавров из трех нижнемело-
вых местонахождений: Могойто (Забайкалье), Шестаково-1 (Западная Си-
бирь) и Ходжакуль (Каракалпакия) и одного среднемелового (ранний се-
номан) – Шейхджейли (Каракалпакия). Материалы, описанные в данной
работе, хранятся в палеогерпетологической коллекции Зоологического ин-
ститута РАН в Санкт-Петербурге (ZIN PH) и в коллекции Палеонтологиче-
ского музея Томского государственного университета в Томске (PM TSU)
(рис. 1).
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Pterosauria Kaup, 1834
Pterodactyloidea Plieninger, 1901
Ornithocheiridae Seeley, 1870
Ornithocheiridae indet.
6 Page 3
ЗУБЫ ПТЕРОЗАВРОВ ИЗ НИЖНЕГО МЕЛА
I II
Рис. 1. Зубы птерозавров Ornithocheiridae indet. из местонахождений Могойто (I
a-d, ZIN PH 1/41), Шестаково (I e-h, PM TSU 16/4-50), Ходжакуль (II a-d, ZIN PH
2/41) и Шейхджейли (II e-h, ZIN PH 8/41): a, e – вид с лабиальной стороны, b, f –
спереди или сзади, c, g – с лингвальной стороны, d, h – основание коронки (мас-
штаб: 3 мм)
Материал. ZIN PH 1/41 и 21/41, 2 зуба, Могойто, Бурятия, муртой-
ская свита, верхний баррем – средний апт, 1999 и 2001 гг.; PM TSU 16/4-
50, зуб, Шестаково-1, Кемеровская область, Россия, верхняя часть илек-
ской свиты, апт-альб, 1999 г.; ZIN PH 2-7/41, 6 зубов, Ходжакуль (СХ-20),
Каракалпакистан, Узбекистан, нижняя часть ходжакульской свиты, верх-
ний альб, 1978 г.; ZIN PH 8-20/41, 13 зубов, Шейхджейли (СШД-8), верх-
няя часть ходжакульской свиты, нижний сеноман, 1982 г.
Описание. Все зубы представляют собой коронки с отломанным
корнем и довольно большой пульпарной полостью. Коронки более или ме-
нее симметричной формы, конусовидные и заметно уплощенные в лабио-
лингвальном направлении. Лингвальная (внутренняя) сторона вогнутая, а
лабиальная (внешняя) сторона – выпуклая. На всех зубах эмалеподобная
ткань занимает только часть коронки. Она распределена закономерным
образом – вдоль переднего и заднего килей простирается довольно далеко,
7 Page 4
А.О. Аверьянов, С.В. Лещинский, П.П. Скучас, А.С. Резвый
почти до основания коронки, тогда как центральная часть коронки при-
мерно наполовину свободна от эмали, занимающей здесь только апикаль-
ную часть, образуя своеобразный эмалевый колпачок. Высота этого эмале-
вого колпачка обычно меньше на вогнутой (лингвальной) стороне. Эмаль
покрыта в разной степени выраженными правильными продольными тре-
щинками, образующими подобие струйчатого рельефа. Вершина коронки
иногда бывает стерта. Основание коронки овальной формы. Вариации
внутри выборок касаются формы коронки: предположительно передние
зубы (по положению в челюсти) имеют форму равнобедренного треуголь-
ника с коротким основанием, тогда как задние зубы приближаются по
форме к равностороннему треугольнику. Задние зубы обычно заметно
меньше передних и у них больше выражен изгиб коронки в лабио-
лингвальном направлении. У передних зубов этот изгиб может почти от-
сутствовать, или коронка имеет слабый S-образный изгиб. Иногда наблю-
дается слабая асимметрия в распределении эмалеподобной ткани – ее по-
лоска вдоль одного из килей (переднего?) может быть несколько длиннее и
занимать большую площадь, чем противоположная полоска. В наибольшей
степени эта асимметрия выражена у зуба из местонахождения Шестаково
(см. рис. 1, e-h).
Сама коронка также асимметрична, ее вершина заметно отогнута на-
зад в передне-задней плоскости. Данный зуб также отличается более тра-
пециеподобным в сечении основанием коронки и практически полным от-
сутствием изгиба коронки в лабио-лингвальной плоскости. Слабые про-
дольные трещинки выражены только в основании эмалевого колпачка,
вершина коронки покрыта неравномерным рельефом из неглубоких ямок.
Размеры (максимальная высота сохранившейся части коронки). ZIN
PH 1/41 и 21/41 – 8.4 и 5.9 мм; PM TSU 16/4-50– 13.8 мм; ZIN PH 2-6/41 –
12.1-25.2 мм (экз. ZIN PH 7/41 с обломанной вершиной еще более круп-
ный); ZIN PH 8-20 – 5.7-15.8 мм.
Сравнение. Описанное выше строение зубов с неравномерно рас-
пределенной эмалеподобной тканью среди тетрапод характерно для птеро-
завров, причем у рамфоринхоидов зубы более конические, без резко выра-
женного латерального уплощения, часто шиловидные, с существенно бо-
лее выраженной асимметрией в расположении и размерах передней и зад-
ней эмалевых полосок (Wellnhofer, 1978). Зубы из раннего мела России и
Узбекистана неотличимы от зубов крупных птеродактилоидей семейства
Ornithocheiridae (Wellnhofer, 1985: рис. 7; Kellner, Tomida, 2000: рис.11, 12),
имевших в альбе – сеномане практически всесветное распространение
(рис. 2). Таксоны внутри семейства Ornithocheiridae не различаются по
строению зубов, поэтому более точно определить систематическое поло-
жение описанных зубов не представляется возможным.
8 Page 5
ЗУБЫ ПТЕРОЗАВРОВ ИЗ НИЖНЕГО МЕЛА
Рис. 2. Географическое распространение птеро-
завров семейства Ornithocheiridae, показанное на
палеогеографической карте альба (по Kellner,
Tomida, 2000 и др.). Местонахождения: 1 – Paw
Paw Formation, 2 – Santana Formation, 3 – Ksares
Souk, 4 – Cambridge Greensand, 5 – Саратов, 6 –
Ходжакуль и Шейхджейли, 7 – Шестаково, 8 – Мо-
гойто, 9 – Khuren Dukh, 10 – Toolebuc Formation
Замечания. Ранее
для
местонахождений
Могойто и Шестаково ос-
татки
птерозавров
не
отмечались (Несов, 1997;
Аверьянов, Скучас, 2000;
Лещинский и др., 2000).
В Ходжакуле был найден
фрагмент небольшой без-
зубой челюсти Pterosauria
indet. (Несов, 1990, 1997).
В Шейхджейли известны
обломки трубчатых кос-
тей крупных птерозавров,
определенных
как
cf.
Azhdarchidae по сходству
суставных поверхностей
ребер с таковыми сенон-
ских аждархид (Несов, 1990, 1997). Описанные зубы птерозавров из место-
нахождения Шейхджейли, большинство из которых довольно окатаны, мо-
гут быть в действительности переотложены из более древних (альбских) от-
ложений ходжакульской свиты, размытых в ходе раннесеноманской регрес-
сии моря. В шейхджейлинском ориктоценозе довольно часто встречаются
переотложенные зубы альбских акул (Несов, 1997). Не исключено также,
что в альбе-сеномане Каракалпакистана Ornithocheiridae сосуществовали
одновременно с Azhdarchidae. Представители обеих групп были приуроче-
ны к морским побережьям и приморским низменностям и питались рыбой.
Зубы из Могойто и Каракалпакии очень сходны между собой и могут
принадлежать близким формам; зуб из Шестаково, возможно, относится к
отдельному таксону. Сравнительно крупные орнитохейриды, видимо, со-
вершали значительные трансконтинентальные миграции, чем и определя-
лось их практически всесветное распространение (см. рис. 2). Эти мигра-
ции были хорошо реконструированы в фильме «Прогулки с динозаврами»,
где героем повествования в действительности был птерозавр Anhanguera
или Coloborhynchus, известный лишь по фрагментарным остаткам. Боль-
шинство известных находок Ornithocheiridae происходят из отложений
сравнительно узкого временного интервала (альб-сеноман) (Kellner, Tomida,
2000), что делает эту группу потенциально важной для биостратиграфии. В
частности, нахождение представителя этой группы в Шестаково говорит в
пользу датировки этого местонахождения второй половиной мела, а не на-
чалом этого периода, как иногда предполагается (Алифанов и др., 1999).
9 Page 6
А.О. Аверьянов, С.В. Лещинский, П.П. Скучас, А.С. Резвый
Благодарности. Полевые работы в Могойто финансировались из
грантов РФФИ 98-04-63044, 00-15-99355 и 01-04-49548, в Шестаково – за
счет средств программы МПР России «Биостратиграфия фанерозоя Запад-
ной Сибири» (раздел «Стратиграфия континентальных меловых и четвер-
тичных отложений», выполняемый Сибирским палеонтологическим науч-
ным центром ТГУ).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Аверьянов А. О., Скучас П. П. Комплекс позвоночных раннего мела Забай-
калья (местонахождение Могойто) // Мат. рег. конф. геологов Сибири, Дальнего
Востока и Северо-Востока России. Томск, 2000. Т. II. С. 357-358.
Алифанов В. Р., Ефимов М. Б., Новиков И. В., Моралес М. Новый пситтако-
завровый комплекс тетрапод из нижнемелового местонахождения Шестаково
(Южная Сибирь). // Докл. РАН. 1999. Т. 369, № 4. С.491-493.
Лещинский С. В., Файнгерц А. В., Воронкевич А. В., Мащенко Е. Н., Аверь-
янов А. О. Предварительные результаты изучения местонахождений Шестаков-
ского комплекса раннемеловых позвоночных // Мат. рег. конф. геологов Сибири,
Дальнего Востока и Северо-Востока России. Томск, 2000. Т. II. С. 363-366.
Несов Л. А. Летающие ящеры юры и мела СССР и значение их остатков
для реконструкции палеогеографической обстановки // Вестник Ленингр. ун-та.
1990. Сер. 7. Вып. 4. № 28. С. 3-10.
Несов Л. А. Неморские позвоночные мела Северной Евразии. Санкт-
Петербург, 1997. 218 с.
Averianov A. O., Martin T., Bakirov A. Pterosaur and dinosaur remains from the
Middle Jurassic Balabansai Svita in northern Fergana Depression, Kirghisia //
Palaeontology Formation. (in press).
Benton M. J., Spencer P. S. Fossil reptiles of Great Britain. London, 1995. 386 p.
Buffetaut E. The importance of «Lagerstätten» for our understanding of the evo-
lutionary history of certain groups of organisms: the case of pterosaurs // II Interna-
tional Symposium on lithographic limestones, Lleida-Cuenca. Extended Abstracts.
Ediciones de la Universidad de Madrid, 1995. P. 49-52.
Evans S. E., Milner A. R. Middle Jurassic micro-vertebrate assemblages from
the British Isles // Fraser N.C., Sues, H.-D. (eds.) In the Shadow of the Dinosaurs –
Mesozoic Small Tetrapods. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1994. P. 303-321.
Kellner A.W.A. Remarks on pterosaur taphonomy and paleoecology // Acta
Geol. Leopold. 1994. V. 39, № 1. P. 175-18
http://209.85.129.132/search?....%B2+%D0 %A0%D0%BE%D1%81%D1%81%D0%B8%D0%B8&cd=1&hl=ru&ct=clnk&gl=ru
DINOWEB - палеозойские и мезозойские тетраподы
