На зоофоруме кстати эта тема очень подробно и неоднократно обсуждалось. А пока скопирую оттуда для наглядности некоторые цитаты - общие тезисы на эту тему, которые скомпилировал там "Звероящер". http://forum.zoologist.ru/viewtopic.php?id=3044 Все современные млекопитающие отличаются от других амниот наличием трех слуховых косточек: молоточка и наковальни в дополнение к стремени, гомологичному единственной слуховой косточке (stapes) рептилий и птиц. Как показал Манли (Manley, 1972), острота слуха у птиц с единственной косточкой не хуже, чем у млекопитающих, так что появление дополнительных косточек, не давая заметного селективного преимущества, указывает на совершенно различную эволюционную историю этих групп. Форма задней стороны черепа, а также направленность и крупный размер стремени у ранних пеликозавров говорят о том, что оно не могло принимать участия в системе выравнивания акустических импедансов, как у ящериц, крокодилов или черепах. Возможно, пеликозавры воспринимали громкие низкочастотные звуки всей поверхностью щек и нижней челюсти, как современные безухие ящерицы и змеи, максимальная чувствительность которых приходится на диапазон 200—500 Гц. Как и у предков других групп амниот, включивших стремя в среднее ухо, у пеликозавров укрепилось соединение мозговой коробки с крышей черепа, что освободило стремя от поддерживающей роли, которую оно играло у ранних амниот. По какой-то причине у синапсид стремя осталось массивным, и никаких свидетельств наличия у них барабанной перепонки рептилийного типа, прикрепленной к задней части щеки, нет. Неудача в развитии барабанной перепонки в этом месте у предков млекопитающих, возможно, связана с формой задней стороны черепа и нижней челюсти у пеликозавров, особенно у сфенакодонтов, не такой, как у предков ящериц, черепах и крокодилов. У сфенакодонтов и ранних терапсид челюстной сустав и дистальный конец стремени расположены ниже уровня зубного ряда, медиальнее заднего конца нижней челюсти. Если звук должен передаваться к внутреннему уху только по стремени, наиболее подходящей зоной для его приема была бы поверхность нижней челюсти, а не задняя часть щеки, как у обычных рептилий.
Первое свидетельство наличия специализированной области для восприятия воздушных колебаний у пеликозавров — отогнутая пластина угловой кости у ранних сфенакодонтовых пеликозавров. Трудно допустить, что она эффективно передавала звук на этой стадии эволюции синапсид, хотя позднейшая роль угловой кости в поддержании барабанной перепонки, судя по ее строению у поздних цинодонтов и ранних млекопитающих, почти бесспорна. Все же Аллин (Аllin, 1975) предполагает действие отогнутой пластины у пеликозавров наподобие барабанной перепонки. Для эффективности передачи звука пространство под ней должно было заполняться воздухом, что могло бы обеспечиваться дивертикулом евстахиевой трубы, заходящим в эту область по поверхности крыловидной мышцы.
Значение заднего конца нижней челюсти для слуха гораздо легче понять у ранних цинодонтов с явно подвижными постдентальными костями. У Рrосуnоsuchus и Thrinaxodon широкая отогнутая пластина угловой кости четко отделена от тела этой кости. Аллин предположил, что все постдентальные элементы колебались как единое целое. Движение сочленовной кости, по-видимому, передавалось квадратной, которая лишь рыхло прикреплялась к чешуйчатой. Такой характер прикрепления объясним, только если допустить ее подвижность, согласованную с колебаниями костей нижней челюсти. В свою очередь квадратная кость вполне могла активировать стремя, все еще остающееся крупным элементом, но облегченное наличием очень крупного отверстия для стапедиальной артерии.
У более поздних цинодонтов — как растительноядных гомфодонтов и тритилодонтов, так и хищных хиникводонтид — постдентальные кости редуцированы еще сильнее. Угловая уменьшается до узкого стержня, лежащего параллельно предсочленовной и надугловой костям. Отогнутая пластина состоит из узкого отростка, идущего постеровентрально в сторону ретроартикулярного отростка сочленовной кости. Вместе эти отростки образуют незамкнутое кольцо. Согласно Аллину, широкая костная поверхность отогнутой пластины у ранних цинодонтов была замещена мембраной (барабанной перепонкой), простиравшейся до сочленовной кости. Эти элементы образуют структуру, сравнимую, за исключением крупных размеров, с барабанным кольцом и молоточком современных сумчатых. Молоточек сочленяется с наковальней точно так же, как и сочленовная кость с квадратной у продвинутых терапсид, а квадратная кость (наковальня) сочленяется со стременем.
Слуховые косточки у взрослых млекопитающих функционально весьма своеобразны, поскольку не служат элементами челюстного сустава, как у всех терапсид. Их функции, указывающие на описанные эволюционные преобразования, изменяются у каждого поколения сумчатых. В ходе их развития в сумке молоточек и наковальня выполняют рептилийную роль сочленовной и квадратной костей. Лишь когда молодые особи покидают сумку, они отделяются от нижней челюсти и включаются в состав среднего уха.
У Probainognathus надугловая и зубная кости разрастаются назад до чешуйчатой, образуя вторичный челюстной сустав. По мере дальнейшего развития зубной кости можно различить два функциональных челюстных сустава: медиальный рептилийный из сочленовной и квадратной костей и латеральный, типичный для млекопитающих, — из зубной и чешуйчатой. Оба сохраняются у ранних млекопитающих. До сих пор не установлено, когда молоточек и наковальня вошли в состав среднего уха, но желоб на внутренней поверхности зубной кости, отмечающий место прикрепления постдентальных костей у раннеюрских млекопитающих, у верхнеюрских родов отсутствует.
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных, Т. 2
Нет данных, которые позволяли бы определенно говорить о прогрессе органа слуха. Характерное для млекопитающих выпячивание под кохлеарным отделом внутреннего уха — промонторий — не выражено у териодонтов. По нашему мнению, настоящая барабанная перепонка у типичных зверообразных отсутствовала, и слух был у них пониженным. В качестве зачаточной барабанной перепонки у большинства зверообразных могла использоваться утоньшенная стенка дна ротовой полости в области мандибулярного дивертикула барабанной полости, медиальнее задней части нижней челюсти. Колебания дна ротовой полости могли передаваться слуховой косточке через посредство рожков подъязычной кости. Только у цинодонтов, по-видимому, начинала формироваться настоящая барабанная перепонка, прикреплявшаяся к преобразованному ангулярному лепестку нижней челюсти и, возможно, погруженная глубоко под кожу и мышцы. С внешней средой она сообщалась посредством длинного и изогнутого хрящевого наружного слухового прохода, подобно тому как это имеет место у монотремат. Возможно, что повышение остроты слуха, сопряженное с развитием барабанной перепонки, нашло свое отражение в преобразовании зрительных долей в характерное для млекопитающих четверохолмие.
Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики
Нерешенным вопросом для почти всех групп терапсид является способ функционирования их ушного аппарата. В настоящее время большинством исследователей принимается отсутствие, по крайней мере, у примитивных терапсид, постквадратной барабанной перепонки и подвижной слуховой косточки и формирование у потомков, млекопитающих, структур среднего уха преимущественно из костей нижней челюсти (обзор данных см. Татаринов, 1971; 1976; Kermak, Musset, 1983). Наиболее детально рассмотрена эта проблема и анализирована многочисленная литература в монографии Татаринова (1976, с. 94—103), и нет смысла повторять комплекс аргументов, приводящий автора к выводу о вероятном возникновении барабанной перепонки только у высших цинодонтов в специальной вырезке угловой кости нижней челюсти, формируемой ангулярным лепестком. По мнению Татаринова, у примитивных терапсид барабанной перепонки могло не быть, полость среднего уха соединялась с особым мандибулярным дивертикулом, располагающимся по нижнему краю нижней челюсти и связанным с полостью, прикрывавшейся имеющимся только у терапсид выростом угловой кости - ангулярным лепестком. Это тонкая костная пластинка, косо сзади-сверху вниз-вперед проходящая по наружной поверхности угловой кости. Видимо, ангулярная пластинка терапсид - разрастание заднего края внешнего гребня (lamina reflexa), прикрывающего у сфенакодонтных пеликозавров небольшое коническое вдавление (см. Romer, Price, 1940, p. 84-86). Под эту пластину многие исследователи помещают часть птеригоидной мускулатуры (см. Barghusen, 1973). Однако исследование пластины у наиболее примитивных терапсид (сиодоны и эстемменозухи) показывает, что полость под ней разделена гребнем на две части - узкую, каналообразную верхне-переднюю и широкую нижне-заднюю. Нижне-задняя в той или иной мере выступает ниже нижнего края челюсти, открыта с внутренней стороны и вполне могла быть связана с птеригоидной мускулатурой. Верхне-передняя открывается на верхнем краю ангулярного лепестка полукруглой вырезкой, продолжаясь пологим желобом вдоль верхнего края нижней челюсти. Именно эта полость значительно варьирует в относительных размерах и форме у различных групп, вплоть до сохранения от нее только передней стенки вырезки (Gorgonopidae). Судя по приводимым в литературе данным, именно эта полость преформует в будущем тимпанальную часть слухового аппарата млекопитающих. Остальные элементы будущего слухового аппарата млекопитающих у терапсид имеют так же мало подходящее для этого строение - массивная слуховая косточка неподвижна и тесно скреплена с квадратной костью, квадратная кость (=incus) и сочленовная (=malleus) образуют обычный блок челюстного сустава. Видимо, расшифровка возможностей этой необычной конструкции как звукопередающего аппарата является делом специальных исследований, в важном для нас плане следует лишь отметить следующее: 1) сама вариабельность строения области ангулярного лепестка у различных групп заставляет предполагать активное функционирование структуры; 2) у примитивных групп, даже со слабо развитым пахиостозом скуловой области (например, Biarmosuchus) над описанной выше вырезкой и продолжающим ее коротким желобом нависает сильно утолщенный, ругозистый край скуловой дуги (особенно хорошо это заметно у форм с сильным пахиостозом данной области, см. Ulemosaurus); внутренний край "карниза" гладкий, как бы продолжает желоб от вырезки к нижнему краю затылочного фланга чешуйчатой кости, где он, соосно с челюстным мыщелком поворачивая внутрь и вверх, попадает в положение, в котором обычно реконструируют наружный слуховой проход у высших терапсид (см. Parrington, 1955; Татаринов, 1976). Вывод: возможно, эти данные позволяют полагать, что воздушную систему звукопроведения имели даже самые примитивные группы терапсид, пусть пока для нас и неясно ее функционирование.
Ивахненко М.Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката – позднепалеозойского территориально-природного комплекса
DINOWEB - палеозойские и мезозойские тетраподы
