| Unenlagia | Дата: Воскресенье, 2012-01-29, 8:52 PM | Сообщение # 33 |
 Генерал-полковник
Группа: Модераторы
Сообщений: 843
Статус: Offline
| Turanoceratops tardabilis - первый цератопсовый динозавр из Азии.
Ганс-Дитер Сюс, Александр Аверьянов (2009)
Резюме Turanoceratops tardabilis из верхнего мела (турон) биссектинской свиты Джаракудука, Узбекистан, представляет первого определённого цератопсового динозавра, зарегистрированного в Азии. Повторное исследование оригинала и изучение нового собранного материала, указывает на то, что Turanoceratops имел хорошо развитые надглазничные рога, а носовой рог, очевидно отсутствовал. Turanoceratops является более прогрессивным, чем более или менее современный ему Zuniceratops, из формации Морено Хилл, Нью-Мексико, из-за присутствия зубов с двойными корнями, и двумя или тремя зубами в каждой вертикальной зубной ячейке.
Введение
Прогрессивные рогатые динозавры (Ceratopsidae), были распространённой группой динозавров, которая появилась в эволюционной истории нептичьих динозавров, относительно поздно, и долгое время считалась эндемичной для запада Северной Америки. Это распространение находится в явном противоречии с таковым, для более базальных цератопсов (Psittacosaurus, Protoceratops, и родственных таксонов), которые изобиловали и были многообразны в Китае и Монголии, но были редки в западной части Северной Америки (Райан и Карри 1998; Йу и Додсон 2004). Таким образом, важная проблема в биогеографии динозавров, заключается в следующем: или же Ceratopsidae произошли в Северной Америке, или же сначала развивались в Азии и впоследствии мигрировали в Северную Америку, через Берингию.
Важным таксоном для адресации этого вопроса, является Turanoceratops tardabilis, из верхнего мела (турон) биссектинской свиты Джаракудука, в пустыне центрального Кызылкума, Узбекистан. Первоначальное описание этого таксона было основано на неполной верхнечелюстной кости, фрагментах рога и изолированных зубах (Несов и др. 1989). Turanoceratops был определён в семейство Ceratopsidae, а точнее в подсемейство Monocloniinae (Несов и др. 1989), или Centrosaurinae (Несов 1995). Некоторые поздние авторы допускали размещение Turanoceratops, как цератопсида, или по крайней мере, как родственный таксон семейства Ceratopsidae (Серено 1997, 2000; Чиннери и Уейсхэмпл 1998; Вольф и Киркленд 1998), тогда как другие (Йу и Додсон 2003, 2004; Додсон и др. 2004), рассматривали Turanoceratops, как nomen dubium и считали, что семейству Ceratopsidae характерно исключительно Северо-Американское распространение. Основная причина последней точки зрения, была в крайне неполной природе исходного материала, приписываемого Turanoceratops. Здесь мы сообщаем о дополнительных останках T. tardabilis из местоположения типового экземпляра, которые предоставили важную новую информацию о филогенетической позиции этого таксона.
Установленные сокращения
CCMGE, Центральный научно-исследовательский геологоразведочный музей имени академика Ф. Н. Чернышева, Санкт Петербург, Россия; USNM, Национальный музей естественной истории, Смитсоновский институт, Вашингтон, округ Колумбия, США; ZIN PH, Палеогерпетологическая коллекция Зоологического института, Российской академии наук, Санкт Петербург, Россия; Экземпляры, ранее описанные Несов и др. (1989) и Несов (1995), размещены в коллекции CCMGE; недавно собранные экземпляры, хранятся в коллекциях ZIN PH и USNM.
Палеонтологическая систематика
Dinosauria Owen 1842
Ornithischia Seeley 1887
Ceratopsidae Marsh 1888
T. tardabilis Несов и Казнышкина, в Несов и др. 1989
Ceratopsidae [indet.]: Рябинин 1931: стр. 2, Рис. 7; Несов 1986: Рис. 2–4.
T. tardabilis [nomen nudum]: Несов 1988: 97.
T. tardabilis: Несов и др. 1989: 149, стр. 1, Рис. 16–21; Несов 1995: 55, стр. 7, Рис. 1–9, 11, 15–21; Несов 1997: стр. 20, Рис. 20–21.
Голотип
CCMGE 251/12457, неполная левая верхнечелюстная кость (Fig. 1a–c).
Местоположение и ярус
Местоположение CBI-27, Джаракудук, Навоийский вилайет (регион), пустыня центрального Кызылкума, Узбекистан. Нижняя часть биссектинской свиты. Возраст: поздний мел: средний - поздний турон. В отличие от большинства страт мелового возраста из Азии, содержащих останки динозавров, возраст биссектинской свиты, может быть значительно ограничен из-за чередования прослоек с морскими стратами (Кинг и др., в обзоре).
Рассматриваемый материал
Фрагмент верхнечелюстной кости, заглазничная кость с надглазничным рогом, отдельные части надглазничного рога, возможно фрагменты воротника, предзубная кость, изолированные зубы, дистальная часть плечевой кости, дистальные концы большеберцовых костей со слитными таранными костями, и четвёртая плюсневая кость, всё из Джаракудука.
Исправленный диагноз
Отличается от более прогрессивных цератопсидов, присутствием по-разному развитых вторичных гребней на зубных коронках, и только двумя или тремя зубами в каждой вертикальной зубной ячейке. Отличается от Zuniceratops наличием двухкоренных зубов, и двумя или тремя зубами в каждой зубной ячейке. Отличается от более базальных неоцератопсов, исключённой лобной костью из глазничного края, присутствием мелкого надчерепного комплекса впадин, и двукоренными зубами.
Анатомическое описание
Несов определил неполную левую верхнечелюстную кость (CCMGE 251/12457; Рис. 1a–c), как голотип T. tardabilis. Этот экземпляр расколот на две плотно прилегающие части. В верхнечелюстной кости присутствует 11 альвеол, три из которых по-прежнему содержат зубы; 4 альвеола содержит прорезающийся сменный зуб, а альвеолы 6 и 9 содержат функциональные зубы. Первая альвеола - маленькая, но начиная со второй, альвеолы увеличиваются в размере к заднему концу зубного ряда, который повёрнут постеролатерально с окклюзионного вида. Вперёд к первой альвеоле, верхнечелюстная кость формирует острый край, который на короткое расстояние, изгибается антеролатерально, перед тем как достигает разрушенной поверхности. Лабиальная поверхность дорсовентральной ширины верхнечелюстной кости, выступает над зубным рядом. Антеродорсальная часть кости - вогнутая и по крайней мере, частично сохраняет контактную поверхность с предчелюстной костью. Эта вогнутая поверхность в CCMGE 251/12457 напоминает соответствующий признак на верхнечелюстной кости Brachyceratops (USNM 14765).
Второй верхнечелюстной фрагмент (ZIN PH 303/16; Рис. 1d, e), плохо сохранён, но разрушенный альвеолярный край, показывает присутствие по крайней мере двух зубов, в каждой зубной ячейке. В самой задней сохранившейся зубной ячейке, верхушка ещё не функционального сменного зуба, составляет 7,5 мм над сохранившейся вентральной границей верхнечелюстной кости. Его корни широко разделены и окружают зачаток меньшего сменного зуба. Таким образом, число сменных зубов в зубных ячейках Turanoceratops может варьировать от двух до трёх. Лингвально к третьему сменному зубу в последней ячейке, присутствуют два “специальных отверстия”, связанные с зубной пластиной. Выделяющаяся фасетка, дорсальная к трём задним зубным ячейкам, формирует контакт с наружной крыловидной костью.
Правая заглазничная кость ZIN PH 1868/16, сохраняет полный надглазничный рог (Рис. 3a, b). Короткая, но выделяющаяся предлобная фасетка, присутствует вдоль глазничного края, в антеромедиальном углу основания рога. Костистый край, медиальный к предлобной фасетке, очевидно представляет контактную поверхность с лобной костью. Морщинистый шовный контакт, ограничен дорсальным краем, тогда как вентральный край занят вогнутой гладкой поверхностью, возможно формирующей стенку лобной пазухи (Форстер 1996: Рис. 5). Альтернативно, морщинистый дорсальный участок, может представлять разрушенную поверхность, сросшейся посредством окостенения лобной кости. Постеромедиальный угол заглазничной кости, формирует выделяющийся узлообразный морщинистый сочленовый мыщелок, очевидно для стыка с теменной костью. На дорсальной поверхности, этот мыщелок окружён гладкой депрессией, в форме полосы (называемой “борозда” у других цератопсид), которая разделена тремя впадинами. Если “борозда” цератопсид соответствует лобно-теменной депрессии базальных неоцератопсов, эта часть кости может представлять фрагмент лобной кости, сросшийся посредством окостенения с заглазничной костью. Тонкая и изогнутая сочленовая поверхность, латеральная к мыщелку и “борозде”, могла соприкасаться с чешуйчатой костью, а маленькая, треугольная вентральная сочленовая поверхность, могла быть для стыка с латеросфеноидом. Постеролатеральный и задний край глазницы - неполный. Надглазничный рог, сразу же восходит над глазницей и имеет уплощённую латеральную поверхность, как у Zuniceratops (Вольф и Киркленд 1998). Он направлен антеролатерально, около 60×47 мм у основания и к верхушке, быстро сужается. Изогнут дорсолатерально, как у Zuniceratops (Вольф и Киркленд 1998: Рис. 7) и Chasmosaurus (Додсон и др. 2004: Рис. 23.2C, D), но отличается от вентролатерального изгиба, обнаруженного у большинства других цератопсидов. Полная высота рога, около 140 мм от глазничного края. Сосудистые каналы пролегают вдоль антеролатеральной поверхности рога и единственный продольный канал, развит на задней стороне; медиальная поверхность рога, является более гладкой. Есть более мелкие дополнительные фрагменты надглазничного рога, такие как CCMGE 256/12457, которые являются более крупнобороздчатыми, чем ZIN PH 1868/16.
Рис. 1 Фрагменты челюсти T. tardabilis из верхнего мела (турон) биссектинской свиты, Джаракудук, Узбекистан. a–c CCMGE 251/12457 (голотип), неполная левая верхнечелюстная кость с медиального (a), вентрального (b) и заднего (с) вида. e ZIN PH 303/16, фрагмент правой верхнечелюстной кости с латерального (d) и заднего (e) вида. f–h CCMGE 255/12457, неполная предзубная кость с дорсального (j), латерального (k) и вентрального (l) вида. ect эктоптеригоидная фасетка, ft, функциональный зуб, rt, сменный зуб. Масштабная линия равна 10 мм.
Предзубная кость CCMGE 255/12457 (Рис. 1f–h), немного повреждена. Она имеет треугольную форму с дорсального и вентрального вида. Вентральная поверхность предзубной кости, разделена серединным гребнем на две вентролатерально окантованные поверхности, которые покрыты сетью глубоких сосудистых каналов. Она слегка наклонена назад, от переднего конца. Дорсальные края предзубной кости - толстые и сформированы дорсолатеральной окантовкой, а не плоскими поверхностями, которые имеют отверстия. С латерального вида, они слегка вогнуты в переднезаднем направлении. Антеродорсальный конец предзубной кости, повреждён. Медиальная часть кости, глубоко вогнута поперёк. Самая большая длина сохранившейся части предзубной кости, составляет 115 мм, а её самая большая ширина - 73 мм.
Изолированные зубы Turanoceratops (Рис. 2) могут быть легко отличены от распространённых зубов гадрозавроидных орнитоподов Джаракудука, по отсутствию “ресорбирующей” фасетки на лингвальной стороне корня, для сменного зуба. В отличие от состояния у зубов гадрозавроидов, ресорбция располагается между корнями (Рис. 2f). Кроме того, коронки зубов Turanoceratops - самые широкие у основания и не пролегают базально на корень, за пределы самой широкой точки, тогда как на зубах верхнечелюстной и зубной кости гадрозавроидов, эмалевое покрытие пролегает базально на корень, за пределы самой широкой части коронки. Зубные коронки Turanoceratops, часто имеют глубокие карманы, вдоль мезиального и дистального края (латеральные депрессии на Рис. 2), как и у основания коронки; эти признаки не найдены в зубах гадрозавроидов. Эмаль, покрывающая зубные коронки Turanoceratops, слегка более морщинистая, чем на зубах гадрозавроидов. Коронка резко откинута, относительно продольной оси корня. Корни зубов Turanoceratops базально разделены контуром в виде восьмёрки, в поперечном сечении, и только единственный известный зуб, полностью сохраняет два отдельных корня (CCMGE 11/ 12454; Несов 1986: Рис.2–4; Несов и др. 1989, стр. 1, Рис. 16; Несов 1995: стр. 7, Рис. 1; В тех публикациях, номер каталога дан неверно, как CCMGE 252/12457). Корень имеет резко выраженную, ассиметричную мезиальную и дистальную депрессию, для коронок смежных зубов. Из-за отсутствия типичных “ресорбирующих” фасеток, трудно отличить зубы верхнечелюстной и зубной кости Turanoceratops. В обоих типах зубов, коронка асимметричная, с серединным килем, расположенным очень близко к одной стороне коронки, и могут присутствовать вторичные гребни. Вторичные гребни значительно более тонкие, чем серединный киль; один из двух таких гребней, может пролегать базально к основанию коронки. Краевые зубцы менее выделяющиеся, чем таковые у зубов гадрозавроидов, и являются просто верхушками вторичных гребней вдоль края коронки. Жевательные поверхности наклонены под углом около 15° к горизонтальной плоскости, который является менее крутым, чем таковой на зубах гадрозавроидов. Эмаль обычно покрывает только одну сторону коронки, но на некоторых мелких, возможно молодых зубах (например: ZIN PH 1882/16, Рис. 2i), эмаль также покрывает верхушку не эмалированной стороны коронки.
Рис. 2 Изолированные зубы T. tardabilis из верхнего мела (турон) биссектинской свиты, Джаракудук, Узбекистан. a, b ZIN PH 2322/16, с мезиального/дистального (a) и лабиального/лингвального (b) вида. c ZIN PH 2318/16, с лабиального/лингвального вида. e, f ZIN PH 2321/16, с мезиального/дистального (e) и лабиального/лингвального (f) вида. g–i ZIN PH 1882/16, с лабиального/лингвального (g, i) и мезиального/дистального (h) вида. en эмаль, покрывающая не эмалированную сторону коронки, ld латеральная депрессия, mc, серединный киль, res ресорбция, sr вторичный гребень. Масштабная линия равна 3 мм для a–f и 1 мм для g–i.
Несколько изолированных однокоренных зубов, определённые Несовым (1995), как принадлежащие мезиальному, или дистальному концу зубного ряда Turanoceratops, очевидно могут принадлежать протоцератопсу. Плохо сохранившаяся верхнечелюстная кость CCMGE 514/12457 (Несов 1995: стр. 5, Рис. 20), является единственной известной другой костью из Джаракудука, которая может относиться к этому протоцератопсу; она схожа по размерам с верхнечелюстной костью Asiaceratops из сеномана (Несов и др. 1989). Постчерепные кости, описываемые ниже, намного крупнее, более массивные, и отличаются по структуре от соответствующих костей взрослого Asiaceratops. Таким образом, их принадлежность к протоцератопсу из Джаракудука - маловероятна.
CCMGE 9/3760, является дистальным концом левой плечевой кости (Рис. 3c–e). Это была одна из первых костей, описанных из Джаракудука, и Рябинин (1931) использовал её для установления присутствия семейства Ceratopsidae в этом местоположении. Мы принимаем определение Рябинина CCMGE 9/3760, основанное на близком сходстве этого экземпляра с плечевыми костями представителей семейства Ceratopsidae (например: Хэтчер и др. 1907: стр. 11, 12; Леман 1989: Рис. 16A–C; Додсон и др. 2004: Рис. 23.6G–J; Triceratops, USNM 508518). Сочленовая поверхность шарообразного лучевого мыщелка, расширяется на вентральную (переднюю) поверхность плечевой кости. Локтевой мыщелок повреждён дистально и латерально. Ямка локтевого отростка - мелкая. Надмыщелки отсутствуют.
Рис. 3 Заглазничная кость и кости конечностей T. tardabilis из верхнего мела (турон) биссектинской свиты, Джаракудук, Узбекистан. a, b ZIN PH 1868/16, правая заглазничная кость с надглазничным рогом, с дорсального (a) и медиального (b) вида. c–e CCMGE 9/3760, дистальный конец левой плечевой кости с латерального (с), заднего (d) и дистального (e) вида. f USNM 538130, дистальный конец правой большеберцовой кости со слитной таранной костью, с переднего вида. g ZIN PH 342/16, IV левая плюсневая кость, с переднего вида. ac сочленовый мыщелок, ast таранная кость, can канал, fsi лобная пазуха, prf предлобная фасетка, rc лучевой мыщелок, sh надглазничный рог, sul борозда, uc локтевой мыщелок. Масштабная линия равна 10 мм.
Две дистальные части большеберцовых костей со слитными таранными костями, к настоящему времени были найдены. Более полным, является USNM 538130 (Рис. 3f). Слияние большеберцовой и таранной кости, присутствует у обоих анкилозавров (Кумбс 1979) и цератопсидов, и поэтому определение ZIN PH 1444/16 и USNM 538130 к Turanoceratops, должно оставаться неуверенным. Ссылка на подотряд Ceratopsia, основана на прямом сравнении с большеберцовой костью Triceratops (USNM 508518). Граница между таранной и большеберцовой костью, выделена серией каналов. Дистальный конец значительно расширен медиолатерально, с латеральной лодыжкой, заметно более расширенной, чем медиальная лодыжка. Передняя сторона дистального конца - вогнутая. Эта вогнутость пролегает к короткому, но широкому каналу, между большеберцовой и таранной костью, около возможного стыка с пяточной костью (Рис. 3f). Насколько мы знаем, подобный канал ранее не описывался, но выделяющаяся борозда на передней поверхности большеберцовой кости, на стыке с таранной костью у некоторых анкилозавров (Кумбс 1979: Рис. 5A) и цератопсидов (Марш 1890: стр. 58, Рис. 2; Хэтчер и др. 1907: Рис. 71B, стр. 16, Рис. 1; USNM 508518), может привести к подобному каналу. На задней стороне, выступающий вертикальный гребень проходит ближе к медиальному краю. Задняя поверхность плоская медиально и вогнутая латерально к этому гребню.
Таранная кость сохранена на двух вышеупомянутых фрагментах большеберцовой кости, где является слитной с дистальным концом большеберцовой кости; В USNM 538130 она полная (Рис. 3f). Таранная кость - тонкая трапециевидная пластина, с задней стороной длиннее, чем передняя. Дистальная поверхность седлообразная, вогнутая поперечно и выпуклая в переднезаднем направлении. Антеролатеральный угол кости формирует крюкообразный отросток, который выступает над бороздой на передней стороне, примыкающей к большеберцовой кости.
Мы определили ZIN PH 342/16 (Рис. 3g), как левую четвёртую плюсневую кость Turanoceratops, основываясь на её близком сходстве с четвёртой плюсневой костью Avaceratops (Пенкальский и Додсон 1999: Рис. 10E, F) и других цератопсидов (Браун 1917: стр. 12, Рис. G; Лул 1933: Рис. 29). Шероховатая проксимальная сочленовая поверхность этой кости - трапециевидная с проксимального вида; её латеральная половина, пролегает в дистальном направлении дальше, чем её медиальная половина. Вдоль медиальной стороны проксимального конца, присутствует фасетка для стыка с третьей плюсневой костью. Проксимальный конец плюсневой кости, расширен медиолатерально. Диафиз кости сжат между эпифизами, со слегка вогнутым медиальным и латеральным краем. Передняя поверхность диафиза плоская, или слегка вогнутая; задняя поверхность выпуклая и имеет продольный серединный гребень. На передней поверхности присутствует маленькая ямка, проксимальная только к дистальному мыщелку. Дистальный мыщелок немного блоковидный, с сочленовой поверхностью, проходящей вперёд и разделённой сзади, короткой бороздой. Присутствует мелкая латеральная депрессия, для коллатеральной связки; медиальный дистальный мыщелок повреждён.
Филогенетический анализ и обсуждение
Рис. 4 Дерево строгого консенсуса из двух самых экономных деревьев, произведённых пошаговым (island hopper) алгоритмом программы NONA 2.0, с использованием признаково-таксономической матрицы, составленной Маковицким и Нореллом (2006), с добавлением состояний признака для T. tardabilis. Показаны только ярко выраженные, оптимизированные признаки (чёрные круги указывают на не гомоплазии, а белые круги - гомоплазии). Цифры рядом с кругами, обозначают признаки (сверху) и состояния признаков (внизу).
Известный в настоящий момент гиподигм T. tardabilis, может быть закодирован только по 18 из 133 признаков, перечисленных в признаково-таксономической матрице, для подотряда Ceratopsia, составленным Маковицким и Нореллом (2006)-22(0), 24(0), 31(1), 32(1), 68(1), 69(1), 71(2), 95(1), 96(1), 97(1), 98(2), 99(0), 100(1), 101(0/1), 102(1), 103(0), 105(1), и 106(1). Матрица данных включает информацию для Turanoceratops, которая была проанализирована с использованием программы NONA версия 2.0 (Голобофф 1999), с интерфейсом программы WinClada версия 1.00.08 (Никсон 1999). Одна тысяча повторений пошагового алгоритма экономии (island hopper) произвели два одинаково самых экономных дерева, каждое из деревьев длинной в 221 шаг, с индексом последовательности 0,70 и индексом задержки 0.80. Дерево строгого консенсуса показано на Рис. 4. Turanoceratops размещён в пределах семейства Ceratopsidae и расположен, как родственный таксон подсемейства Centrosaurinae. Несов (1995: 54) очевидно относил Turanoceratops к подсемейству Centrosaurinae, а не Ceratopsinae (= Chasmosaurinae), поскольку он рассматривал в этом таксоне надглазничные рога, плохо развитыми относительно носового рога (см. его реконструкцию черепа Turanoceratops; Несов 1995: Рис. 4). ZIN PH 1868/16 показывает, что надглазничные рога Turanoceratops, на самом деле были развиты хорошо.
Несов приписывал неполный череп CCGME 628/12457 (Несов 1995: Рис. 5) к Turanoceratops, но этот экземпляр принадлежит завроподному динозавру (Сюс и др., дата не опубликована). Несов (1995) определил CCMGE 723/12457, как медиальную перегородку воротника (теменной кости) Turanoceratops; однако мы повторно идентифицировали эту кость, как остеодерму анкилозавра. Мы были не в состоянии перенести чешуйчатые кости CCMGE 717 и 718/12457, о которых сообщал Несов (1995), в коллекции CCMGE и ZIN. Неполный рог CCMGE 254/12457 был определён Несов и др. (1989) и Несов (1995), как носовой рог, уплощённый с одной стороны. Соответственно, он вероятней всего представляет надглазничный рог, а присутствие носового рога у Turanoceratops, из существующего материала, не может быть определено.
Додсон и др. (2004: 510) рассматривали T. tardabilis, как nomen dubium, ссылаясь на неопубликованные комментарии Маковицкого, что “зубы однокоренные, как у нецератопсовых цератопсов и ... что надглазничный рог очевидно мог принадлежать тиреофору”. Однако это утверждение противоречит тому факту, что верхнечелюстные зубы голотипа T. tardabilis, явно двухкоренные, как у более прогрессивных цератопсидов. Изолированные зубы цератопсидов, распространены в Джаракудуке. Фрагменты Рога, описанные Несовым, были верно отнесены к Turanoceratops и непохожи ни на одну известную нам остеодерму тиреофора. В заключение, недавно найденная заглазничная кость (ZIN PH 1868/16), с сохранившимся полным надглазничным рогом (Рис. 3a, b), бесспорно принадлежит цератопсиду. Мы считаем Turanoceratops валидным таксоном. Он напоминает Zuniceratops из формации Морено Хилл, Нью Мексико, в направлении и структуре надглазничного рога, но является более прогрессивным, чем последний, поскольку присутствуют двухкоренные зубы, а также два или три зуба в каждой вертикальной зубной ячейке. Zuniceratops, рассматривается в настоящий момент, как нецератопсовый базальный неоцератопс (Йу и Додсон 2004). Turanoceratops разделяет по крайней мере три признака, рассматриваемые как диагностические для семейства Ceratopsidae, Додсон и др. (2004): (1) лобная кость исключена из края глазницы, (2) присутствует мелкий надчерепной комплекс впадин, и (3) зубы с двумя корнями. Turanoceratops более плезиоморфный, чем более прогрессивные крупные цератопсиды, поскольку имеет по разному развитые вторичные гребни на зубных коронках и два, или три (а не четыре, или пять) зуба в каждой вертикальной зубной ячейке. Зубные коронки Turanoceratops, напоминают таковые у североамериканского протоцератопсида Leptoceratops (Райан и Карри 1998). Очевидно это представляет промежуточный уровень специализации между базальными неоцератопсами и прогрессивными цератопсидами, отчасти размывая границы зубных различий между этими двумя группами. Открытие подобного промежуточного таксона в Азии, ставит под вопрос традиционный сценарий североамериканского происхождения группы Ceratopsoidea (Leptoceratopsidae + Ceratopsidae; Йу и Додсон 2003). Однако, мы не можем исключить возможность того, что Turanoceratops был североамериканским иммигрантом в Азию, в то время как группа, главным образом распространилась в Северной Америке. Ограниченные свидетельства позднемеловых прибрежных пойм в среде Азии, которые обеспечили бы подходящие среды обитания для цератопсидных динозавров, могут являться основной причиной редкости этой группы на том континенте.
Список литературы:
Brown B (1917) A complete skeleton of the horned dinosaur Monoclonius, and description of a second skeleton showing skin impressions. Bull Am Mus Nat Hist 37:281–306
Chinnery BJ, Weishampel DB (1998) Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) and relationships among basal neoceratopsians. J Vert Paleontol 18:569–585
Coombs WP Jr (1979) Osteology and myology of the hindlimb in the Ankylosauria. J Paleontol 53:666–684
Dodson P, Forster CA, Sampson SD (2004) Ceratopsidae. In: Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (eds) The Dinosauria, 2nd edn. University of California Press, Berkeley, pp 494–513
Forster CA (1996) New information on the skull of Triceratops. J Vert Paleontol 16:246–258
Goloboff P (1999) NONA (No Name) version 2. Published by the author, Tucumán, Argentina. Available online at www.cladistics.org
Hatcher JB, Marsh OC, Lull RS (1907) The Ceratopsia. US Geol Surv Monogr 49:1–300
Lehman TM (1989) Chasmosaurus mariscalensis, sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas. J Vert Paleontol 9:137–162
Lull RS (1933) A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Mem Peabody Mus Nat Hist Yale Univ 3(3):1–175
Makovicky PJ, Norell MA (2006) Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia. Am Mus Novit 3530:1–42
Marsh OC (1888) A new family of horned dinosaurs from the Cretaceous. Am J Sci (3) 36:477–478
Marsh OC (1890) Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs. Am J Sci (3) 39:418–426
Nessov LA (1986) First discovery of the Late Cretaceous bird Ichthyornis in the Old World and some other bones of birds from the Cretaceous and Paleogene of Middle Asia. Trudy Zool Inst AN SSSR 147:31–38 In Russian
Nessov LA (1988) Assemblages of vertebrates of the late Mesozoic and Paleocene of Middle Asia. Trudy XXXI Sess Vsesoyuz Paleont Obshchestva. Nauka, Leningrad, pp 93–101 In Russian
Nessov LA (1995) Dinosaurs of northern Eurasia: new data about assemblages, ecology and paleobiogeography. Izdatelstvo Sankt-Peterburgskogo Universiteta, St. Petersburg In Russian
Nessov LA (1997) Cretaceous nonmarine vertebrates of northern Eurasia. Izdatel’stvo Sankt-Peterburgskogo Universiteta, Saint Petersburg In Russian
Nessov LA, Kaznyshkina LF, Cherepanov GO (1989) Ceratopsian dinosaurs and crocodiles of the Mesozoic of Middle Asia. In: Bogdanova TN, Khozatsky LI (eds) Theoretical and applied aspects of modern paleontology. Nauka, Leningrad, pp 144–154 In Russian
Nixon KC (1999) WinClada version 1.0000. Published by the author, Ithaca, NY. Available online at www.cladistics.org
Owen R (1842) Report on British fossil reptiles. Part II. Rep Brit Ass Adv Sci 1841:60–204
Penkalski P, Dodson P (1999) The morphology and systematics of Avaceratops, a primitive horned dinosaur from the Judith River Formation (late Campanian) of Montana, with the description of a second skull. J Vert Paleontol 19:692–711
Riabinin AN (1931) On dinosaurian remains from the Upper Cretaceous of the lower parts of Amu-Daria River. Zap Russ Min Obshch (2) 60:114–118 In Russian
Ryan M, Currie PJ (1998) First report of protoceratopsians (Neoceratopsia) from the Late Cretaceous Judith River Group, Alberta, Canada. Can J Earth Sci 35:820–826
Seeley HG (1887) On the classification of the fossil animals commonly named Dinosauria. Proc R Soc Lond 43:165–171
Sereno PC (1997) The origin and evolution of dinosaurs. Ann Rev Earth Planet Sci 25:435–489
Sereno PC (2000) The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia. In: Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM, Kurochkin EN (eds) The age of
dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge, pp 480–516
Wolfe DG, Kirkland JI (1998) Zuniceratops christopheri n. gen., n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico. New Mexico Mus Nat Hist Sci Bull 14:303–317
You HL, Dodson P (2003) Redescription of neoceratopsian dinosaur Archaeoceratops and early evolution of Neoceratopsia. Acta Palaeont Pol 48:261–272
You HL, Dodson P (2004) Basal Ceratopsia. In: Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (eds) The Dinosauria, 2nd edn. University of California Press, Berkeley, pp 478–493
Оригинал статьи:
Sues, H.-D., and Averianov, A. (2009). "Turanoceratops tardabilis-the first ceratopsid dinosaur from Asia." Naturwissenschaften
Не волим змајеве, али чини ми се да су ме воле!
|
| |
| |
DINOWEB - палеозойские и мезозойские тетраподы
