Необычный гадрозавр с полым гребнем из России: азиатское происхождение ламбеозаврин
Паскаль Годфруа, Юрий Болотский, Владимир Алифанов Резюме
Почти полный скелет нового ламбеозаврина, Olorotitan arharensis, был обнаружен в маастрихтских отложениях формации Tsagayan в Кундуре, дальнего востока России. Это самый полный скелет динозавра, когда-либо обнаруживаемый на территории России, с хорошо сохранившейся формой надчерепного гребня. Иными словами, это самый полный скелет ламбеозаврина, обнаруженный за пределами Северной Америки. Этот новый таксон особо примечателен необычной формой его полого гребня и существенным удлинением шейного и крестцового отдела. Добавочные сочленения между поперечными отростками позвонков, делали проксимальную треть хвоста твёрдой и упругой, однако не исключено, что это может быть и патологической особенностью. Филогенетический анализ показывает, что Olorotitan - сестринский таксон североамериканских родов Corythosaurus и Hypacrosaurus. Ламбеозаврины произошли в Азии, затем мигрировали в Северную Америку до позднего кампана.
1. Вступление
Гадрозавры были очень успешными динозаврами в течении последних эпох мела. Из них, ламбеозаврины являются самой необычной группой, из-за радикальной модификации носовой полости и сопутствующего ей развития странного полого гребня над черепом. Здесь мы сообщаем об открытии нового скелета ламбеозаврина из маастрихта Кундура, Амурской области (дальний восток России). Это первый, почти полный скелет динозавра из России и самый полный скелет ламбеозаврина, за пределами запада Северной Америки, с особенно точно сохранившейся формой надчерепного гребня.
Предварительные палинологические исследования показывают, что отложения Кундура могут быть одного возраста с отложениями Благовещенска и Цзяинь [6, 12]. Эти последние два места также располагаются в Амурской области (Хотя Цзяинь проходит вдоль реки Амур со стороны берегов Китая), где также встречалось много фрагментарных скелетов ламбеозаврин [2,6]. Амурская область очевидно принадлежит тому-же Wodehouseia spinata-Aquilapollenites subtilis палинорегиону и поэтому датируется средним [12], или поздним [6] маастрихтом. Скелет описанный здесь, был выкопан в ходе полевых сезонов 1999-2001 годов. В Кундуре, костеностный слой простирается по по крайней мере на несколько сот квадратных метров. Разрозненные кости принадлежат ламбеозавринам, гадрозавринам, тероподам и может быть нодозавридам, а также черепахам и крокодилам. Был обнаружен и зуб млекопитающего - мультитуберкулята.
2. Систематика и палеонтология
Этимология
Olorotitan - значит "гигантский лебедь". arharensis - от "Архара" - место Амурской области, где был найден голотип.
Голотип
Амурский музей естественной истории (Благовещенск: Россия), AEHM 2/845.
Местоположение
Кундур, Амурский регион, дальний восток России. Верх нижней или средней части формации Tsagayan (Wodehouseia spinata - Aquilapollenites subtilis палинозона), средний, или поздний маастрихт, поздний мел.
Диагноз
Шлемоподобный полый гребень и латеральный премаксиллярный отросток развитый в каудальном направлении далеко за пределы уровня затылка; каудодорсальная часть дорсального премаксиллярного отростка, сжата вдоль серединной линии; заглазничный отросток скуловой кости очень большой (отношение высоты заглазничного отростка/длины скуловой кости = 0.9); ростральная часть скуловой кости, короче чем у других ламбеозаврин, с совершенно прямым ростральным краем; с латерального вида, очень асимметрична максиллярная кость, с отчётливо направленным вниз вентральным краем; предентальная и квадратная кость в дорсальном положении; шея и крестец очень удлинены, с 18 шейными и 15 или 16 крестцовыми позвонками; дополнительное сочленение между смежными поперечными отростками позвонков в проксимальной трети хвоста (не может быть исключено, что это патология); более удлинённая лопатка, чем у других гадрозаврид, с соотношением длины/ширины 6.2.
Краткое описание
(Рис 1) Olorotitan arharensis это довольно крупный ламбеозаврин, сопоставимый в размерах с Parasaurolophus cyrtocristatus [3]. Его череп кажется длинным и массивным, главным образом из-за развитого полого надчерепного гребня. Этот гребень имеет необычную форму, отличную от всех североамериканских ламбеозаврин. Он простирается в каудальном направлении заметно дальше, чем другие формы шлемообразных гребней. Костистая пластина располагается между дорсокаудальной частью черепа и шеи, и представляет из себя хорошо развитые парные назальные кости. Если эта интерпретация верна, назальные кости занимали большую половину поверхности надчерепного гребня. И этот гребень был отчётливо более развит в вентральном направлении, чем у паразауролофов, как показано на реконструкции (Рис 1А). Ростральная часть морды округлая и очень загрубевшая. Внешняя часть больших носовых полостей имеет форму слезы и как характерно ламбеозавринам, полностью окружена предчелюстными костями. Латеральный премаксиллярный отросток особенно большой и расширяется в каудальном направлении за пределами затылка. Дорсальный премаксиллярный отросток ответствен за вогнутый профиль черепа с латерального вида. Он расширяется далеко за пределами затылка. Каудальная часть премаксиллярной кости, прогрессивно сужается дистально; её дорсальная поверхность отчётливо сжата вдоль серединной линии, в то время как её вогнутая вентральная поверхность при жизни была закрыта назальной костью. Назальная часть сохранилась хуже, она разрушена и отсутствует; подобное наблюдается на основной части полого гребня, вентрокаудально к премаксиллярной кости. Квадратная кость крепкая и кривая, с широким крыловидным отростком. Очень большой заглазничный отросток характерен скуловой кости Olorotitan arharensis: соотношение высоты заглазничного отростка и длины скуловой кости = 0.9; перед этим отростком, ростральная часть скуловой кости пропорционально короче чем у других гадрозаврид. Клювовидный отросток скуловой кости также очень расширен дорсовентрально, с совершенно прямой ростральной границей. Максилла напоминает максиллу Tsintaosaurus spinorhinus [19], в том, что очень заметно асимметрична в латеральном положении и присутствует отчётливо обращённая вниз вентральная альвеолярная граница; очень развит ростральный максиллярный выступ. Квадратные очертания предзубной кости также напоминают таковую у Tsintaosaurus spinorhinus [19]. Дентальная кость относительна мала и слегка обращена вниз; зубная батарея составлена приблизительно из 32-х рядов. Довольно длинная диастема, приблизительно две трети длины всей зубной батареи. Зубы на дентальной кости пропорционально меньше, чем у Charonosaurus jiayinensis [6]. Шея, включая проатлант, полностью сохранена. Она заметно удлинена и сформирована 18 позвонками, хотя предварительно известный максимум шейных позвонков у гадрозаврид - 15 [11, 18]. Поперечные отростки спинных позвонков не подняты настолько, как у Hypacrosaurus altispinus, но являются схожими в пропорциях с таковыми у Corythosaurus casuarius. Крестец состоит из 15 или 16 позвонков, включая позвонки спино-крестцового и крестцово-хвостового отделов, тогда как крестец взрослых гадрозаврид состоит из 10 - 12 позвонков [11, 18]. Поперечные отростки позвонков крестцового отдела являются самыми длинными из всего ряда, но заметно меньше, чем у Barboldia sicinskii [13]. В хвостовом отделе позвоночника, прослеживается более 70 сочленений в позвонках. Поперечные отростки позвонков и кровяные арки хвостового отдела позвоночника не столь удлинены, как у Hypacrosaurus altispinus. На верхушках поперечных отростков позвонков, в проксимальной трети хвоста, формируются дополнительные сочленения, которые делают эту часть позвоночного столба особенно твёрдой: на проксимальной границе дистального отдела позвоночника формируются выпуклые отростки, которые входят в чашеобразную выемку на дистальной границе с предыдущим позвонком. На вид эта структура кажется слишком правильной, чтобы считать её патологией; однако последняя гипотеза не может быть отвергнута, пока не будет найден другой экземпляр Олоротитана.
Слитные позвонки грудного отдела позвоночника, имеют характерную ламбеозавринам морфологию, с относительно удлинённым проксимальным "веслом". Лопатка более удлинена, чем у других гадрозаврид [3]: хотя тонкие грани этой кости - немного повреждены, соотношение длины и ширины может быть уверенно оценено в 6.2. Ключица крепкая, с относительно маленьким крючкообразным коракоидным отростком и с очень заметным выступом, к которому крепилась двуглавая мышца плеча. Плечевая кость очень крепкая, с хорошо развитым дельтопекторальным гребнем, который обычно и наблюдается у ламбеозаврин [6].
Подвздошная кость напоминает таковую у Corythosaurus casuarius и Lambeosaurus lambei, с очень отклонённым предвертлюжным отростком. Довольно крепкий поствертлюжный отросток и массивный антивертел. Седалищная кость крепкая и её дистальное окончание напоминает ступню, что характерно ламбеозавринам; однако общая крепость кости и степень развития структуры в виде ступни, на дистальном конце, меньше, чем у Hypacrosaurus altispinus и Parasaurolophus cyrtocristatus. Оба бедра и голени равны в размерах. Малый вертел бедра особенно выделяется, но четвёртый вертел бедра и гребень на голени - развиты умеренно. Таранная и пяточная кость слиты с голенью и малоберцовой костью. Таранная кость усечена с боков, что прослеживается у всех гадрозаврид, кроме Паразауролофа и Харонозавра.
Два других ламбеозаврина, из маастрихтских отложений Амурской области, которые были описаны ранее, это: Амурозавр [2] и Харонозавр [6]. В обоих родах клювовидный отросток скуловой кости более округлён, он пропорционально меньше, максилла менее ассиметрична и менее отчётливо направлена вниз и остриё лопаточной кости короче, чем у Олоротитана. У Амурозавра, ростральный максиллярный выступ менее развит, чем у Олоротитана. Харонозавр также отличается от Олоротитана отчётливо большими зубами на дентальной кости, более коротким крестцовым отделом (9 позвонков; у Амурозавра неизвестно), более длинный отросток на подвздошной кости, имеющий форму клуба дистальный конец малоберцовой и таранной кости, равносторонний с краниального вида [6].
Рис 1. Анатомия скелета Olorotitan arharensis. А. Реконструкция черепа в правом латеральном виде (отмечены только кости, которые были обнаружены). В. Основная часть черепа голотипа AEHM 2/845 в правом латеральном виде (присутствует некоторая деформация в результате латеральной компрессии черепа); большая часть назальной кости, максиллы, надугловой кости, левой дентальной и предентальной, были найдены отдельно и поэтому не представлены на фотографии. С. Полная реконструкция скелета, основанная на голотипе AEHM 2/845. D. Детали поперечных отростков хвостовых позвонков, показаны дополнительные сочленения между поперечными отростками позвонков. Dt, дентальная кость; J, скуловая; Mx, максилла; Na, назальная; Pd, предзубная, Pmx1, латеральный премаксиллярный отросток; Pmx2, дорсальный премаксиллярный отросток; Q, квадратная кость; Sa, надугловая кость.
Филогенетический анализ
Чтобы выяснить систематическое положение Olorotitan arharensis, был выполнен кладистический анализ на матрице с 36-символьным набором данных, и с использованием програмного обеспечения Paup 4.0 [17]. Результаты символьно-таксономической матрицы (см. приложение, со списком символов, используемых в анализе) показаны на таблице. Анализ данных матрицы приводит к единственному 40-ступенчатому родословному дереву с последовательностью индекса 0.975 и индексом задержки 0.98 (Рис 2). Базальные гадрозавроидеи Bactrosaurus johnsoni и гадрозаврины использовались, как последовательные корневые виды. Olorotitan arharensis - явный ламбеозаврин, на основании нескольких синапоморфий: полый надчерепной гребень, вертикально развитая предлобная кость, внешняя носовая часть полностью окружена предчелюстной костью, усечённый клювовидный отросток на скуловой кости, широкие максиллярные выступы, извилистая медиана на зубах дентальной кости и сильно развитый дельтопекторальный гребень на плечевой кости. В группе ламбеозаврин Олоротитан занимает место в кладе коритозавров (включая Коритозавра, Гипакрозавра и Ламбеозавра) благодаря каудальному расширению латерального отростка на предверхнечелюстной кости. С Коритозавром и Гипакрозавром, Олоротитана разделяет основное присутствие назальной кости в надчерепном гребне.
Рис 2. Стратиграфически откалиброванная кладограмма филогенетических отношений ламбеозаврин, включая Олоротитана. Сплошные линии указывают на статиграфическое возникновение таксона, в то время как заштрихованные отображают только его теоретическое происхождение [14]. Азиатские таксоны отмечены красным, Североамериканские - зелёным. Однозначные синапоморфии для отдельный ветвей: 1) (Ламбеозаврины): Полый надчерепной гребень, вертикально развитая предлобная кость, внешняя носовая поверхность полностью окружена предчелюстными костями, усечённый клювовидный отросток скуловой кости, широкий максиллярный выступ, извилистый гребень дентальных зубов, хорошо развит дельтопекторальный гребень на плечевой кости; 2) Глубоко посаженная ростральная платформа, занимающая ростральную часть лобной кости у взрослых особей, 3) Большая латеральная часть чешуйчатой кости; 4) Лобная кость больше в ширину, чем в длину; 5) (клад коритозавров): Каудальное расширение латерального предверхнечелюстного отростка, увеличенная носовая полость; 6) Назальная кость формирует половину гребня; 7) (клад паразауролофов) Теменная кость полностью исключена из области затылочной, лобная платформа пролегает выше ростральной части верхней височной ямы, дистальный конец малоберцовой кости очень расширен и имеет форму клуба, краниальные отростки таранной кости имеют равностороннюю форму. CMP, Кампан; CON, Коньяк; MAA, Маастрихт; SAN, Сантон. Датировки в миллионах лет до наших дней.
Палеобиогеографические выводы
Эта кладограмма также убедительно продемонстрировала, что большинство базальных ламбеозаврин происходят на территории Азии. Это Tsintaosaurus spinorhinus из кампана [4] формации Wangshi, провинции Шаньдун, восточного Китая [19]. Jaxartosaurus aralensis из сантона [1] формации Syuksyuk, Казахстана [15], Amurosaurus riabinini из маастрихта формации Tsagayan, Амурской области [2]. Eolambia caroljonesa из альба-сеномана восточной Юты, был описан, как самый базальный ламбеозаврин [9], но теперь расцениваемый, как Hadrosauroidea [6,7]. Поэтому на данный момент полученные нами сведения, позволяют утверждать, что ламбеозаврины происходят в Азии. В западном регионе Северной Америки самые ранние, хорошо идентифицированные ламбеозаврины были обнаружены в верхних слоях кампана [18]. Это означает, что ламбеозаврины мигрировали в западную часть Северной Америки до, или в начале позднего кампана. Маршрут между Азией и западом Северной Америки пролегал вдоль Берингова перешейка, который вероятно образовался в течении апта-альба и просуществовал в течении позднего мела. Помимо ламбеозаврин и другие известные группы динозавров произошли в Азии и затем мигрировали на западную часть Северной Америки, через этот маршрут в кампан-маастрихтскою эпоху: базальные Неоцератопсии, может быть Цератопсиды, Анкилозавриды, Тираннозавриды и Троодонтиды [8, 16]. На Рис 2 показано, что в пределах группы ламбеозаврин, представителей клады коритозавров и паразавролофов, были обнаружены и в Северной Америки и в Восточной Азии (Амурская Область). В Северной Америке они датируются кампаном и ранним маастрихтом, и серединой позднего маастрихта в Амурской области. Это указывает на значительно частый фаунистический обмен между обоими материками в течении позднего кампана и маастрихтской эпохи.
Ламбеозаврины, это доминирующие растительноядные динозавры в позднемеловых отложениях Амурской области, которые представлены в текущем состоянии собранных о них данных, тремя родами: Олоротитан из Кундура, Амурозавр из Благовещенска [2], и Харонозавр из Цзяинь, вдоль берегов реки Амур со стороны Китая [6]. Палинологические данные указывают на один возраст этих трёх окресностей, который должен датироваться средним [12], или поздним [6] маастрихтом. В Северной Америке самыми поздним временем, где достоверно определяются представители подсемейства ламбеозаврин, является ранний маастрихт [18], а фауну позднемаастрихтских динозавров возглавляют цератопсии и титанозавриды [10], группы, которые не присутствуют в маастрихтских отложениях Амурской Области. Развитие очень разнообразных видов и сообществ динозавров после раннего маастрихта может свидетельствовать о наступившей географической изоляции между Восточной Азией и самой западной частью Северной Америки в течении этого периода, или о разнице в климатических и палеоэкологических условиях, которые всё ещё нуждаются в тщательном изучении.
Приложение. Список и полярность символов, рассмотренных в филогенетическом анализе Олоротитана
1. Теменная кость наслаивается на затылочную (0), или полностью исключена из границ затылочной (1). 2. Отношение длины/минимальной ширины теменной кости > 2 (0), или < 2 (1). 3. Лобная кость участвует в орбительной оправе (0), или исключена заглазнично-предлобным соединением. 4. Полость надчерепного гребня отсутствует (0), или развита (1). 5. Глубоко посаженное основание лобной кости, отсутствует (0), или занимает ростральную часть лобной кости у взрослых особей (1), или простирается выше ростральной части верхней височной ямы (2). 6. Лобная кость больше в длину, чем в ширину (0), больше в ширину, чем в длину (1), или вторичное удлинение заканчивается позади расширения лобного основания (2). 7. Премаксиллярное отверстие присутствует (0), или отсутствует (1). 8. Латеральный премаксиллярный отросток располагается на уровне слёзной кости (0), или простирается дальше, в заднюю сторону. 9. Назальная кость участвует в границе наружного носа (0), или внешний нос полностью окружён премаксиллярной костью (1). 10. Носовая полость относительно маленькая (0), или увеличенная (1). 11. Назальная кость формирует малую часть полого гребня (0), половину гребня (1), весь гребень (2). 12. Слёзная кость свободная (0), или слита с предлобной (1). 13. Каудальная часть предлобной кости совершенно горизонтальная (0), или участвует в границе латеровентрального гребня (1). 14. Латеральная сторона чешуйчатой кости, опущена (0), или приподнята (1). 15. Клювовидный отросток скуловой кости сужается в латеральном направлении (0), или дорсо-вентрально расширяется (1). 16. Клювовидный отросток скуловой кости, имеет форму угла (0), или усечённый с латерального вида (1). 17. Подглазничная яма окружена скуловой и/или слёзной костью (0), или полностью окружена максиллярной костью. 18. Максиллярная кость заметно асимметрична (0), или почти симетрична с латерального вида. 19. Ростромедиальный отросток развит на максилле (0), или развит выступ на максиллярной кости (1). 20. Гребень на наружной крыловидной кости мал (0), или развит на латеральной стороне максиллярной кости. 21. Отверстие околоквадратной кости присутствует (0), или отсутствует (1). 22. Дистальная головка квадратной кости расширяется поперёк (0), или преобладает большой полусферический латеральный мыщелок (1). 23. Нижнечелюстная диастема отсутствует (0), или хорошо развита у взрослых особей (1). 24. Венечный отросток почти вертикальный (0), или отклонён рострально (1). 25. Предзубная кость округлая с дорсального вида (0), или имеет угол (1). 26. Коронки зубов широкие, с основными и вторичными гребнями (0), или миниатюрные, без вторичных гребней (1). 27. Гребень дентальных зубов прямой (0), или извилистый (1). 28. Угол между корнем и коронкой дентальных зубов больше (0), или меньше (1) 130 С (градусов). 29. Ключичный крючкообразный отросток маленький, направлен вентрально (0), или более крупный, с кранио-венральным направлением (1). 30. Дельтопекторальный гребень плечевой кости умеренно (0), или сильно (1) развит, проходя вниз, ниже центра кости. 31. Максимум 7 (0), или минимум 8 (1) крестцовых позвонков. 32. Антивертел подвздошной кости, плохо развит (0), или хорошо прослеживается (1). 33. Седалищный стебель подвздошной кости, сформирован как один большой выступ (0), или сформирован двумя маленькими выступами, разделёнными мелкой депрессией. 34. На дистальном конце подвздошной кости формируется расширение в виде ступни (0), или кость сужается дистально (1). 35. Дистальная головка малоберцовой кости, умеренно расширена и имеет шарообразную форму (0), или очень расширена и имеет форму клуба (1). 36. Краниально увеличенный отросток таранной кости, латерально усечён (0), или имеет равностороннюю форму (1).
Ссылки:
[1] A.Averianov, L. Nessov,A new Cretaceous mammal from the Campanian of Kazakhstan, N. Jb. Geol. Paläont. Mh. (1995) 65–74.
[2] Y.L. Bolotsky, S.K. Kurzanov, The hadrosaurs of the Amur Region, Geology of the Pacific Ocean Border, Amur KNII, Blagoveschensk, 1991, pp. 94–103.
[3] M.K. Brett-Surman, A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian, PhD thesis, GeorgeWashington University,
Washington DC, 1989 (unpublished).
[4] E. Buffetaut, An ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Shandong (China), Geol. Mag 132 (1995) 683–692.
[5] P. Godefroit, Z.M. Dong, P. Bultynck, H. Li, L. Feng, New Bactrosaurus (Dinosauria: Hadrosauroidea) material from Iren Dabasu (Inner Mongolia, P.R. China), Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg. Sci. Terre 68 (suppl) (1998) 3–70.
[6] P. Godefroit, S. Zan, L. Jin, The Maastrichtian (Late Cretaceous) lambeosaurine dinosaur Charonosaurus jiayinensis from northeastern China, Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg. Sci. Terre 71 (2001) 119–168.
[7] J.J. Head,A reanalysis of the phylogenetic position of Eolambia caroljonesa (Dinosauria, Iguanodontia), J. Vertebr. Paleontol. 21 (2001) 392–396.
[8] T. Jerzykiewicz, D.A. Russell, Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin, Cretac. Res. 12 (1989) 345–377.
[9] J.J. Kirkland,Anewhadrosaurid from the Upper Cedar Mountain Formation (Albian-Cenomanian: Cretaceous) of eastern Utah: the oldest known hadrosaurid (Lambeosaurine?), New Mexico Mus. Nat. Hist. Sci 14 (1998) 283–302.
[10] T.M. Lehman, Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the western interior of North America, Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 60 (1987) 189–217.
[11] R.S. Lull, N.E. Wright, Hadrosaurian dinosaurs of North America, Geol. Soc. Am. Spec. Pap. 40 (1942) 1–242.
[12] V.S.Markevich,Y.V. Bugdaeva, Flora and correlation of layers with dinosaur fossil remains in Russia’s Far East, Tikhookeanskaya Geologia 16 (1997) 114–124.
[13] T. Maryanska, H. Osmólska, First lambeosaurine dinosaur from the Nemegt Formation, Acta Palaeontol. Pol. 26 (1981) 243–255.
[14] M.A. Norell, Taxic origin and temporal diversity: the effect of phylogeny, in: M. Novacek, Q. Wheelers (Eds.), Extinction and Phylogeny, Columbia University Press, New York, 1992, pp. 89–118.
[15] A.N. Riabinin, The Upper Cretaceous vertebrate fauna of south Kazakhstan, Pt. 1, Ornithischia, Tsentral, Nauchnoissled, Geol. Inst. Trudy 118 (1939) 1–40.
[16] D.A. Russell, The role of Central Asia in dinosaurian biogeography, Can. J. Earth Sci 30 (1993) 2002–2012.
[17] D.L. Swofford, Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and other methods). Version 4, Sinauer Associates, Sunderand, Massaschusetts, 1998.
[18] D.B. Weishampel, J.R. Horner, Hadrosauridae, in: D.B.Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska (Eds.), The Dinosauria, University of California Press, Berkeley, 1990, pp. 534–561.
[19] C.C. Young, The dinosaurian remains of Laiyang, Shantung, Palaeontol. Sin. 16 (1958) 1–138.
Оригинал статьи: http://doc.rero.ch/lm.php?....744.pdf
DINOWEB - палеозойские и мезозойские тетраподы
Ждем пэдээф.
только в благодарностях