DINOWEB - палеозойские и мезозойские тетраподы

[ Личные сообщения() · Новые сообщения · Участники · Правила форума · Поиск · RSS · Подписки ]
Страница 1 из 11
Forum Dinoweb » Жизнь динозавров » Анатомия, функциональная морфология, жизнедеятельность и поведение динозавров » Развитие перьевого покрова (Эволюционно-генетический морфогенез)
Развитие перьевого покрова
UnenlagiaДата: Воскресенье, 2011-02-06, 6:33 PM | Сообщение # 1
Генерал-полковник
Группа: Модераторы
Сообщений: 842
Репутация: 79
Статус: Offline
Недавно заданный мне вопрос на зоофоруме о генетики происхождения перьевого покрова и скомпилированный мной краткий очерк по этому вопросу, натолкнул на мысль о создании этой темы.
Итак, давайте рассмотрим происхождение перьевого покрова с генетической точки зрения, а также механизм возникновения scaleless мутации (которая приводит к полному отсутствию чешуи у рептилий и перьев у птиц) у гомозиготных особей по этому признаку, приводящий к полному отсутствию как чешуи у рептилий, так и перьев у птиц. Может ли scaleless дефект свидетельствовать в пользу генетической близости этих структур?
За развитие чешуи и пера отвечают короткие альфа-кератиновые пептидные цепи и длинные бета-кератиновые соответственно. Альфа-кератин у птиц также присутствует, он идет на образование покрова клюва, когтей и чешуи на цевках. Морфогенез пера детерминируется в основном дермой. Общая архитектоника перьев, их размеры и число бородок. Только форму клеток крючочков (бородок второго порядка) детерминирует эпидермис. Дерма определяет также характер распределения перьев - формируется специфическая гексагональная решётка (см. рис).
Quote

Расположение птерилий у куриного зародыша. А Птерилии на спине 9-дневного куриного зародыша. Обратите
внимание на то, что зачатки перьев располагаются в шахматном порядке. Б, В. Характер расположения скоплений
дермальных клеток, дающих начало зачаткам перьев на спине. Б. Слева видна конденсация мезенхимных клеток кожи;
остальные, не агрегировавшие клетки ориентированы вдоль оси, соединяющей данное скопление клеток с соседним. В.
Гексагональный характер агрегации дермальных клеток и их ориентировки: 1 – первичные ряды дермальных скоплений
(папилл) и клетки, выстроившиеся вдоль соединяющих их осей: 2 – вторичные ряды папилл и их соединения. (А – с
любезного разрешения Р. Sengal. Б. – из Wessells, Evans, 1968; фотография с любезного разрешения N. Wessells. В – из
Saunders, 1980.)

Мутация Scaleless вызывает нарушение ближних тканевых взаимодействий и мутантный эпидермис в дальнейшем неспособен участвовать в передачи сигналов дерме и отвечать за тканевый органогенез. И сигнальная молекула Sonic hedgehog (Shh) в таком случае не может принять участие в дальнейшем паттернировании разных тканей. И касаемо самих ближних тканевых взаимодействий. Кстати следует заметить, что scaleless дефект экспрессируется именно посредством эпидермиса, т.к. scaleless дермис функционирует нормально. Были эксперименты с очень интересным результатом:
Quote
Дхуайи провел замечательную серию экспериментов, соединяя в разных комбинациях дерму и эпидермис ящерицы, курицы и мыши. Как показали эти эксперименты, индукция слагается из двух этапов и эти этапы различаются в отношении степени их специфичности. Некоторые из полученных Дхуайи результатов представлены на рис. 5-10. Реакция эпидермиса ящерицы на куриную или мышиную дерму особенно поучительна. Эпидермис ящерицы реагирует на тарзо метатарзальную дерму, образуя крупные чешуи, неотличимые по виду и расположению от чешуи на цевке птиц. Эпидермис ящерицы реагирует также на дорсальную дерму курицы, которая у кур детерминирует распределение и морфологию перьев. Однако эпидермис ящерицы неспособен интерпретировать специфические сигналы, вызывающие у кур образование перьев. Вместо перьев эпидермис ящерицы образует недоразвитые чешуи, расположенные в типичном для перьев гексагональном порядке. Точно так же эпидермис ящерицы в сочетании с мышиной дермой производит не волосы, а недоразвитые чешуи, расположенные типичным для шерстного покрова образом. Аналогичные картины наблюдаются при комбинации тканей курицы и мыши.

(рис. 5-10) Морфологические структуры, образующиеся при комбинациях эпидермиса ящерицы, который в норме дает ряды мелких чешуи, с дермой представителей других классов позвоночных в культуре органов. А. С куриной дермой из области цевки; формируются чешуи, расположенные так, как на цевке курицы. Б. Со спинной дермой курицы; формируются не перья, а недоразвитые чешуи, расположенные в типичном для перьев гексагональном порядке. В. Со спинной дермой мыши; формируются чешуи, расположение которых соответствует таковому первичных волосяных фолликулов. Г. С мышиной дермой из области верхней губы; формируются крупные чешуи, расположенные в соответствии с типичным расположением вибрисс и окруженные мелкими чешуями, расположенными подобно волосяным фолликулам шерстного покрова (Dhouailly, Sengel, 1973).
http://www.fidel-kastro.ru/biology/genetika/Ege/5d.htm

Выходит, что эпидермис птиц, в отличие от эпидермиса ящерицы, способен распознать генетические сигналы к развитию как чешуи, так и пера. Птичья чешуя на тарзометатарзусе легко перерождается в перья при искусственном отборе и селекции, что ИМХО всё-таки свидетельствует о некой их генетической "близости" (не могу правда точно и с уверенностью сказать, располагаются ли гены, детерминирующие обе эти структуры в одном локусе?). Вот только объяснить сам механизм эволюционного ароморфоза, а именно как и на каком этапе у тканей появилась возможность детерминировать новую структуру - перо, конечно не так просто. Остаётся сделать вывод, что в эволюционно-ароморфном плане эпидермис теропод по генетическому аппарату был уже весьма близок к птичьему, однако есть подтверждения дивергентной направленности в эволюции перьевого покрова у птиц и нептичьих тероподов: Это работа с описанием неоднородного морфотипа протоперьев в двух экземплярах Beipiaosaurus.
A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers
А также, своеобразный тип оперения у овирапторозавра Similicaudipteryx, которое менялось и росло с течением онтогенеза с неодинаковой интенсивностью. Перья хвоста росли быстрей, чем перья на передних конечностях (этим самым подтверждается гипотеза, что перья крыла имели незначительное использование в молодом возрасте).
Xu, Xing; Zheng, Xiaoting; You, Hailu (2010). "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers". Nature 464 (7293): 1338–1341.
В работе рассматриваются две ювенильные особи, одна из которых ближе к зрелости. Перья более молодой особи походили на плотный лист ленты, с "ворсистой" частью лишь на кончике, у старшей уже напоминали современное контурное перо с крупным стержнем, но гораздо длинней. Как полагают авторы, подобная онтогенетическая девиация структуры оперения могла быть связана с более поздним, чем у птиц, включением некоторых генов.


Не волим змајеве, али чини ми се да су ме воле!

Сообщение отредактировал Unenlagia - Понедельник, 2011-02-07, 0:52 AM
 
RaptorДата: Суббота, 2012-02-11, 1:58 PM | Сообщение # 2
Генералиссимус
Группа: Проверенные
Сообщений: 1452
Репутация: 41
Статус: Offline
Вот наконец-то я добрался и до этой темы...

Quote (Unenlagia)
scaleless мутации

Можно дать определению этой мутации?

Саня, фотка почему-то не "заводится" и это усугубляет непонимание.

Выкладываю подписи к ней:
"Расположение птерилий у куриного зародыша. А Птерилии на спине 9-дневного куриного зародыша. Обратите
внимание на то, что зачатки перьев располагаются в шахматном порядке. Б, В. Характер расположения скоплений
дермальных клеток, дающих начало зачаткам перьев на спине. Б. Слева видна конденсация мезенхимных клеток кожи;
остальные, не агрегировавшие клетки ориентированы вдоль оси, соединяющей данное скопление клеток с соседним. В.
Гексагональный характер агрегации дермальных клеток и их ориентировки: 1 – первичные ряды дермальных скоплений
(папилл) и клетки, выстроившиеся вдоль соединяющих их осей: 2 – вторичные ряды папилл и их соединения."

Что такое агрегация клеток - нашёл определение этого термина только в отношении объектно-ориентированного программирования. И поскольку не видно рисунка не понятно вдоль какой оси они там ориентированы. Может перезальёшь рисунок?

Статья по ближайшим тканевым взаимодействиям так же "кончилась". Можно в тезисной форме - о чём там было?

Quote (Unenlagia)
паттернировании

Разделение ткани на составляющие?

Quote (Unenlagia)
локусе

Участок ДНК?

Хотелось бы подробнее рассмотреть этот вопрос. Выходит по экспериментам, что дерма управляет характером и расположением будущего покрова, а эпидермис только выполняет эти "приказы". Но если он не готов синтезировать какие-то белки он выполняет команды "наполовину" - так? Через что происходит процесс регулирования этого процесса - через какие вещества и как дерма управляет эпидермисом.


Раптор - проверено - врагов нет!
 
UnenlagiaДата: Вторник, 2012-02-14, 3:08 AM | Сообщение # 3
Генерал-полковник
Группа: Модераторы
Сообщений: 842
Репутация: 79
Статус: Offline
Quote (Raptor)
Можно дать определению этой мутации?

Аутосомно - рецессивная мутация, насколько я знаю, генетически ещё не охарактеризована. Однако являлась предметом многих исследований. Чисто визуальное её проявление - это полное отсутствие чешуи у рептилий и перьев у птиц. На коже зародышей, несущих мутацию scaleless, гексагональный рисунок отсутствует. Такие зародыши не способны образовывать конденсации (процесс уплотнения органических молекул, приводящий к образованию более сложных соединений) (Goetinck, Sekellick, 1972). Кожа мутантов scaleless производит достаточное количество коллагена, но гексагональной решетки не наблюдается. По-видимому, причиной мутации служит какой-то эктодермальный компонент кожи, поскольку и решетка, и зачатки перьев формируются, если нормальный эпидермис совместить с дермой мутанта, но ни решетка, ни зачатки перьев не появляются, если с нормальной дермой скомбинировать мутантный эпидермис.
Вот первая иллюстрация в полный размер:

Quote (Raptor)
Разделение ткани на составляющие?

Закладка ткани, в эмбриологическом смысле слова. Т.е. её образование.
Quote (Raptor)
Участок ДНК?

Местоположение на карте хромосом организма.
Quote (Raptor)
Выходит по экспериментам, что дерма управляет характером и расположением будущего покрова, а эпидермис только выполняет эти "приказы"

Эпидермис также отдаёт сигналы дерме и это видно из примера выше. Морфогенез пера (и гексагональная решётка) детерминируется в основном дермой, а форму клеток крючочков пера (бородок второго порядка) детерминирует эпидермис.
Quote (Raptor)
Но если он не готов синтезировать какие-то белки он выполняет команды "наполовину"

Вернее сказать, это не "работа наполовину", а неспособность определять "незнакомые" ему тканевые структуры.


Не волим змајеве, али чини ми се да су ме воле!
 
UnenlagiaДата: Воскресенье, 2012-09-16, 0:04 AM | Сообщение # 4
Генерал-полковник
Группа: Модераторы
Сообщений: 842
Репутация: 79
Статус: Offline
Гомология и потенциальные клеточные и молекулярные механизмы развития уникальных морфотипов пера у ранних птиц
Как известно, по крайней мере, две линии мезозойских птиц, обладают особым морфотипом пера, которому нет (современного) аналога у неорнитин. Ранняя поэтапная эволюция явно современных перьев, произошла у группы Maniraptora, базальной к превращению динозавров в птиц, с асимметричными контурными перьями, подходящими для полёта, присутствовавшего у большей части признанных базальных птиц, Archaeopteryx lithographica. Множество исчезнувших примитивных морфотипов пера, распознанных среди нептичьих динозавров, продолжает пополняться новыми открытиями; некоторые из них похожи на перья, присутствовавшие у базальных птиц. Как результат - перья у филогенетически широко разделённых таксонов, были описаны как гомологичные. Здесь мы исследуем исчезнувшие морфотипы пера, распознанные в пределах класса Aves и сравниваем эти структуры с обнаруженными у нептичьих динозавров. Мы делаем вывод, что “преимущественно стержневые” хвостовые перья у Confuciusornis sanctus и некоторых энанциорнитин, не эквивалентны “проксимальным лентообразным” контурным перьям у ювенильного овирапторозавра Similicaudipteryx yixianensis. Заключительный морфологический анализ этих необычных рулевых перьев у базальных птиц, поддерживает интерпретацию, что они являются видоизменёнными контурными перьями. Поскольку этот морфотип пера не наблюдается у современных птиц, мы основываемся на текущем понимании молекулярного морфогенеза современного пера, чтобы предложить гипотетическую молекулярную модель развития и формирования преимущественно стержневых перьев у вымерших базальных птиц.
O’Connor, J.K.; Chiappe, L.M.; Chuong, C.-M.; Bottjer, D.J.; You, H. Homology and Potential Cellular and Molecular Mechanisms for the Development of Unique Feather Morphologies in Early Birds. Geosciences 2012, 2, 157-177


Не волим змајеве, али чини ми се да су ме воле!
 
UnenlagiaДата: Суббота, 2013-03-16, 4:21 AM | Сообщение # 5
Генерал-полковник
Группа: Модераторы
Сообщений: 842
Репутация: 79
Статус: Offline
Крылья на задних конечностях у базальных птиц и эволюция ножного оперения
Недавние открытия длинных ножных перьев у некоторых тероподов, важны для нашего понимания эволюции кроющих ножных перьев у авиалов, а особенно, их отношение к происхождению птичьего полёта. Здесь мы описываем 11 экземпляров базальных авиалов, которые значительно улучшили наши знания о ножных кроющих перьях среди ранних птиц. В частности, они дают убедительные доказательства существования увеличенных ножных перьев у различных базальных птиц, позволяя предположить, что стопы, обильно покрытые чешуёй, могли появиться вторично, на ранней стадии эволюции орнитуроморфов, и демонстрируют дистально-проксимальную модель редукции ножных перьев в эволюции авиалов.

Zheng et al. (2013) Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers. Science Vol. 339 no. 6125 pp. 1309-1312

Дополнительный материал


Рис. 1. Ножные перья у базального авиала Sapeornis. Фотография (A) и иллюстрация (B) STM16-18; и увеличенные фотографии ножных перьев STM16-18 (С) и STM16-19 (D). Сокращения: cv, шейные позвонки; dv, спинные позвонки; lf, ножные перья; lhl, левая задняя конечность; lil, левая подвздошная кость; lis, левая седалищная кость; rhl, правая задняя конечность; sk, череп; tf, хвостовые перья.


Рис. 2. Ножные перья базального авиала Confuciusornis и энанциорнитина Cathayornis. (A) Confuciusornis, STM13-32. (B) Увеличенный вид ножного оперения STM13-32. (С) Cathayornis, STM7-50. (D) Увеличенный вид ножных перьев STM7-50. Жёлтые стрелки указывают на самые дистальные, сохранившиеся у особи, точки ножных перьев.


Рис. 3. Кроющие перья задней конечности базального орнитуроморфа Yanornis. (A) Фотография STM9-5. Ножной покров STM9-5, как показан на плите (B) и контрплите (С). Оперение бедра и голени STM9-5, как показано на плите (D) и контрплите (E). Жёлтые стрелки указывают на самые дистальные, сохранившиеся у особи, точки ножных перьев.


Не волим змајеве, али чини ми се да су ме воле!
 
Forum Dinoweb » Жизнь динозавров » Анатомия, функциональная морфология, жизнедеятельность и поведение динозавров » Развитие перьевого покрова (Эволюционно-генетический морфогенез)
Страница 1 из 11
Поиск: