DINOWEB - палеозойские и мезозойские тетраподы

Резюме
Самые старые известные цератопсии найдены в позднеюрских отложениях Китая (Zhao и др. 1999; Xu и др. 2006), и уже в раннемеловое время примитивные цератопсии пситтакозавры (Psittacosaurus) были самыми общими динозаврами в Азии, однако, самые продвинутые из базальных неоцератопсий были весьма редкими на этом континенте (Xu и др. 2002; Makovicky и Norell 2006). Они стали распространенными в позднем мелу Монголии и Китая, хотя они не известны из этой области в конце мела (You и Dodson 2004; Алифанов 2008). Напротив, базальные неоцератопсии редки в раннем мелу Северной Америки, но хорошо распространены и разнообразны в кампане и маастрихте мелового периода(You и Dodson 2004; Chinnery и Horner 2007). Немного известно о эволюции этой группы в более внутренних районах тех территорий, которые являются сейчас Казахстаном и смежными странами. Азиацератопс (Asiaceratops) задокументировал присутствие базальных неоцератпосий в сеномане Узбекистана (Несов и др. 1989). В этой работе, авторы сообщают о относительно первом свидетельстве примитивного неоцератопсия в позднем мелу Казахстана, основываясь на двух костях (лобная и заглазничная) из формации Zhirkindek (Турон) в северо-восточной части Аральского моря. Наиболее близкие сходства костей отмечены с багацератопсом (Bagaceratops rozhdestvenskyi) и преноцератопсом (Prenoceratops). Обе кости найдены в разных местах и принадлежат разным особям, причем довольно крупного размера, сопоставимого с уданоцератопсом (Udanoceratops) из позднего мела Монголии, так как возможная длина черепа цератопсия из Казахстана могла достигать около 50 см.
Вступление
В северо-восточной области Аральского моря Казахстана, двух значительных стратиграфических подразделений, были найдены останки позвоночных позднего мела: Турон формации Zhirkindek и сантон - кампан формации Bostobe (Несов 1995, 1997; Кордикова и др. 2001; Дамба и Малахов 2004; Аверьянов 2007). Слои формации Bostobe более широко распространены, чем слои формации Zhirkindek, пролегания которых ограничены лишь областью вокруг холма Tyul’kili. Лев Несов исследовал это местоположение в 1982 году и нашёл наряду с останками скелетов других динозавров и крокодилов, две кости неоцератопсового динозавра, которые оставались неопознанными в течение 26 лет и здесь описываются впервые.
Установленная аббревиатура - ZIN PH, Палеонтологическая коллекция, Зоологического Института, Российской Академии Наук, Санкт-Петербурга, Россия.
Материалы
ZIN PH 1/111, неполная правая лобная кость (На фотографии помечена ТУЛ-4, 1982; Рис. 1). ZIN PH 2/111, неполная правая заглазничная кость (На фотографии помечена ТУЛ-72, 1982; Рис. 2). Кости были обнаружены в двух различных местх (ТУЛ-4 и ТУЛ-72) и по всей вероятности не принадлежат одной особи.
Местоположение
(= Казахстан; таксоны с подобным местоположением носят приставку ТУЛ, как указано выше). Изолированный холм, приблизительно 80 км к северу от станции Джусали (также известный как Zhosaly или Jhosaly), северо-восточная область Аральского моря, Казахстан. Серые глины и пески формации Zhirkindek, поздний мел (Турон).
Лобная кость
Лобная кость является плоской, толстой и узкой, граничащей спереди с носовой и предлобной костью, а также медиально с левой лобной, сзади с теменной, постеролатерально с небольшой верхневисочной ямой, сбоку с заглазничной, и антеролатерально формирует задний край орбиты. В ZIN PH 1/111 бока, которые формируют край верхневисочной ямы и прилегают к заглазничной кости, сломаны. Соединение костей, проходящее в левой лобной кости отколото от её передней и средней части, но цело сзади. Медиальный край - прямой. Переднее окончание лобной кости имеет треугольную форму и большая часть её дорсальной поверхности имеет глубокую выемку, граничащую с назальной костью. Грани предлобной кости занимают намного меньшую область, по сравнению с таковыми назальной кости, но их ширина подобна граням назальной кости. Короткий, тонкий участок на латеральной стороне, между гранями предлобной и более толстой области, прилегающей к заглазничной, очевидно формирует свободный край орбиты. Короткий постеромедиальный край лобной кости является наклонным, который показывает, что передне-медиальный отросток теменной кости втиснут между лобными костями. Задний стык в месте контакта с теменной костью, резко уменьшается в толщине. Дорсальная поверхность лобной кости вдоль отсутствующих краёв выше верхневисочной ямы - уплощена, указывая на присутствие небольшого уплощённого участка в этой области. Лобная кость является самой толстой скорее в участке, находящемся выше нижнего краниального гребня (crista cranii на Рис.1). Присутствует только малая часть поверхности орбиты. Вентральный отпечаток мозгового участка полушария мал.

Рис.1 Неоцератопсия из формации Zhirkindek (Поздний мел: Турон), холм Tyul’kili северо-восточный регион Аральского моря, Казахстан. ZIN PH 1/111, правая лобная кость вентральный (слева), медиальный (посередине) и дорсальный (справа) вид.
Заглазничная кость
Заглазничная кость (ZIN PH 2/111) это плоская кость, медиально прилегающая к лобной, вентромедиально к латеросфеноиду и вентрально к скуловой. Это формирует постеродорсальный край орбиты и антеролатеральный край верхневисочной ямы. Не хватает большинства вентральных отростков, прилегающих к скуловой кости. Короткий стык в заглазничной кости полностью сохранён; глубокая впадина рядом с задним краем, указывает на наличие шипообразных отростков на лобной кости. Задняя часть этого углубления изогнута в L-образную форму и прилегает к латеросфеноиду. Передняя сторона заглазничной кости сформирована глубоко вогнутой поверхностью орбит. Передний конец кости поднят выше уровня верхневисочной ямы. Нет никакого следа надглазничного рожка. Латеральная поверхность рассматриваемой кости морщинистая, как у протоцератопсов. (Brown и Schlaikjer 1940: Рис. 11–13) и лептоцератопсов (Brown и Schlaikjer 1942: Рис. 1). Задние и вентральные части кости, формируют тонкую, почти вертикальную плоскость. Дорсальный обод заглазничной кости, который формирует латеральный край верхневисочной ямы, толще вентральной плоскости. На дорсальной поверхности заглазничной кости, мелкое, спереди сужающееся углубление, вероятно грань, в которую входит отросток чешуйчатой кости.

Рис 2. Неоцератопсия из формации Zhirkindek (Поздний мел: турон), холм Tyul’kili северо-восточный регион Аральского моря, Казахстан. ZIN PH 2/111, правая заглазничная кость латеральный (слева), дорсальный (посередине) и медиальный (справа) вид.

Рис 3. Контуры лобной и заглазничной кости ZIN PH 1/111 и 2/111 (на рисунке, как тёмно-серые), показаны на черепе Bagaceratops rozhdestvenskyi в дорсальном виде (after Maryańska и Osmólska 1975: Рис. 6A).
Обсуждение
Структура лобной кости ZIN PH 1/111 плезиоморфна для неоцератопсов: она парная, узкая и демонстрирует слабо разграниченное сжатие с передней стороны, которое окружает край верхневисочной ямы, примерно как у Yinlong и Liaoceratops (Xu и др. 2002, 2006). У более базальных неоцератопсов лобная кость короче и шире, с более обширной фронтальной депрессией и гребнем, разграничивающим эту депрессию в поперечном направлении (Chinnery 2004: Рис. 3A; You и Dodson 2004). Помимо всего, пропорции ZIN PH 1/111 очень сильно напоминают лобную кость Bagaceratops (Рис.3). У Bagaceratops rozhdestvenskyi лобные кости слиты в голотипе, но являются парными у более крупного вида (Maryańska и Osmólska 1975: Рис. 6A, 9A).
Ранее указанные синапоморфии позволяют уверенно определить принадлежность плоской заглазничной кости к неоцератопсам (Xu и др. 2002: изображение 24; Makovicky и Norell 2006: изображение 32). Она отличается от перевёрнутой L-образной заглазничной кости у более базальных цератопсов. Особенно ZIN PH 2/111 напоминает изолированную заглазничную кость Prenoceratops из кампана формации Two Medicine (Монтана, США), описанная и проиллюстрированная Chinnery (2004: Рис. 4A–C), и выделяющаяся главным образом большей границей латеросфеноида. Плезиоморфный признак ZIN PH 2/111 это переднее удлинение чешуйчатой кости, которое больше всего напоминает подобное состояние у Psittacosaurus (например, Аверьянов и др. 2006), чем у базальных неоцератопсов. Отсутствие надорбитального рожка исключает Tyul’kili-йского неоцератопса из клады Zuniceratops + Ceratopsidae (Xu и др. 2002; Makovicky и Norell 2006).
Кости черепа из Tyul’kili не могут быть отнесены ни к одному известному таксону базальных неоцератопсов. Они по всей вероятности не принадлежат одной особи и даже нельзя точно установить их принадлежность к одному таксону. Обе кости довольно большие по форме и сопоставимы в размерах с Udanoceratops из кампана Монгольской формации Djadokhta (Курзанов 1992). Длина лобной кости ZIN PH 1/111 - 128 мм. и заглазничной ZIN PH 2/111 - 71мм. К сожалению, для уданоцератопса лобная и заглазничная кость до сих пор неизвестны.
Кости, описываемые в этой статье, являются первым свидетельством присутствия базальных неоцератопсов в формации Zhirkindek и также представляют первое свидетельство присутствия этой группы на территории Казахстана. Ранее известные находки динозавров из этого стратиграфического подразделения включали неопределённые останки Тираннозаврид, Орнитомимид, Терезинозавроидов, Дромеозаврид, Завроподов и Гадрозаврид (Несов 1995; Аверьянов 2007). Возраст формации Zhirkindek датируется Туроном. (Несов 1995, 1997; Кордикова и др. 2001; Аверьянов 2007). К югу пустыни Узбекистана - Кызылкум, базальные неоцератопсы были в изобилии в течении сеномана, но уже редко встречаются в туроне, в то время их экологическая ниша могла быть заполнена базальными цератопсами - Turanoceratops. (Несов и др. 1989; Несов 1995; Sues и Аверьянов 2009). Нужны новые открытия, чтобы реконструировать эволюционную историю неоцератопсовых динозавров в Средней Азии и Казахстане.

Оригинал статьи:
First Record of a Basal Neoceratopsian Dinosaur from the Late Cretaceous of Kazakhstan