| Unenlagia | Дата: Суббота, 2011-12-17, 4:23 PM | Сообщение # 1 |
 Генерал-полковник
Группа: Модераторы
Сообщений: 843
Статус: Offline
| Новый анкилозаврид (Dinosauria: Ankylosauria) из нижнего мела Китая, с интерпретацией родственных связей анкилозавров.
Мэттью К. Викариус, Энтони П. Рассел, Филлип Д. Карри, и Си-Джин Жао
Резюме: Среди материала окаменелостей, собранного китайско-советскими экспедициями (1959–1960) в пустыню Алшан, Китай, был крупный, практически полный скелет анкилозавра. Gobisaurus domoculus gen. et sp. nov. очень напоминает Shamosaurus scutatus, но отличается присутствием не слитного стыка основной крыловидной кости (базиптеригоида) и крыловидной кости, и удлинённых предчелюстных отростков сошников. Не смотря на то, что трудно определить точное таксономическое положение, без рассмотрения постчерепного материала, предварительный филогенетический анализ размещает Gobisaurus, как родственный таксон Shamosaurus, объединённый в один из нескольких последовательных корневых видов подсемейства Ankylosaurinae.
Введение
В 1959–1960г. во Внутренней Монголии, Китайской Народной Республики, совместно с институтом палеонтологии позвоночных и палеонтропологии (IVPP), Пекин, Китай и палеонтологическим институтом, Москва, СССР, проводились полевые работы. Китайско-советские экспедиции, были организованы в следствии успеха среднеазиатских экспедиций американского музея естествознания, Нью Йорк, США в 1922-1930 г. Среди богатого материала, собранного в местоположении к северу от Хилантая, в области Маорту, пустыни Алшан (Рис. 1), был крупный теропод Chilantaisaurus maortuensis, а также различные (пока ещё не описанные) ископаемые растения, беспозвоночные, черепахи, орнитоподы, завроподы и практически полный скелет анкилозавра (Ху 1964). Последний (IVPP V12563), обнаруженный предположительно в той же локации, что и Chilantaisaurus (хотя нет никаких официальных подтверждений), близко напоминает раннемелового анкилозаврида Shamosaurus scutatus (Туманова 1983). Почти совсем забытый в течение многих десятилетий, экземпляр вновь появился с образованием китайско-канадского “Динозаврового проекта”, совместного предприятия между IVPP, Королевским тиррелловским палеонтологическим музеем, Драмхеллер, Альберта, и канадским музеем природы, Оттава, Онтарио, Канада. Он был включён в большую передвижную выставку (альтернативно известную, как “Динозавровый проект”, “Крупнейшее шоу раскопок”, и “Кругосветное путешествие динозавра”; Карри 1997), в течении 1990-1997г., он упоминался как “Gobisaurus”. Это неофициальное название, очевидно было попыткой выделить его из рода Shamosaurus, в который он всё-таки был включён (shamo - старое Монгольское название Гоби). Детальное исследование этого экземпляра указывает, что Gobisaurus представляет новый таксон позднемелового анкилозаврида. В данной статье, рассматривается только череп голотипа Gobisaurus, поскольку постчерепные останки были недоступны для изучения.
Установленные сокращения
AMNH, Американский музей естественной истории, Нью Йорк, США; BM(NH), Британский музей (естественной истории), Лондон, Великобритания; CEUM, Колледж восточной Юты, Прайс, Юта, США; DMNH, Денверский музей естественной истории, Денвер, Колорадо, США; GI, Геологический институт, секция палеонтологии, Улан-Батор, Монголия; IVPP, Институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии, Пекин, Китайская Народная Республика; NMC, Канадский музей природы, палеонтологическое отделение (Канадский национальный музей), Оттава, Онтарио, Канада; SMU, Шулеровский музей палеонтологии, Даллас, Техас, США; TMP, Королевский тиррелловский палеонтологический музей, Драмхеллер, Альберта, Канада; UALVP, Лаборатория палеонтологии позвоночных университета Альберты, отделение геологии, Эдмонтон, Альберта, Канада; USNM, Национальный музей естественной истории (ранее называвшийся Национальный музей Соединённых Штатов), Вашингтон (округ Колумбия), США.
Рис. 1. Схематическая карта Китая и Монголии, показывающая приблизительное местоположение Gobisaurus domoculus (символ в виде сплошной звёзды) и сообщаемые местоположения Shamosaurus scutatus (символ в виде контурной звёзды). Круги обозначают центры городов (столицы подчёркнуты). Масштабная линия составляет 1000 км.
Палеонтологическая систематика
Dinosauria Owen 1842
Ornithischia Seeley 1888
Ankylosauria Osborn 1923
Ankylosauridae Brown 1908
Gobisaurus gen. nov.
Типовой вид
Gobisaurus domoculus
Этимология
Гоби, указывает на географическое местоположение.
Диагноз
Крупный анкилозаврид, с глазницами, составляющими 20% длины черепа и наружными ноздрями, составляющими 23% длины черепа; крепкие базиптеригоидные отростки, не слитные с основным телом крыловидной кости; удлинённые предчелюстные отростки сошников, видны с палатального вида.
Подобен Shamosaurus, наличием дельта-образного дорсального профиля, с предчелюстной костью, формирующей узкую вершину. Отличается от Shamosaurus тем, что череп больше в длину, чем в ширину; отсутствует рельефность черепа на подглазничном участке; длина зубного ряда верхнечелюстной кости, по сравнению с полной длиной черепа, сравнительно короче; максимальная ширина предчелюстного рострума, больше чем расстояние между самыми задними верхнечелюсными зубами; редуцированные надглазничные выступы; и передняя поверхность крыловидной кости вертикально ориентирована.
Голотип
IVPP V12563
Местоположение голотипа
IVPP V12563, предположительно был обнаружен в том же самом местоположении, что и крупный теропод Chilantaisaurus maortuensis, приблизительно в 60 км к северу от Хилантай (Джилантай; 39 45 N, 105 45E), на восточной части солёного озера Хилантай, Маорту, пустыня Алшан, Внутренняя Монголия, Китай.
Формация
Формация Уланхушао (Сухонгту), нижний мел (апт - ?альб)
Этимология
domo - покоряющий; и oculus - глаз.
Диагноз
Как родовой таксон, поскольку является единственно известным видом.
Рис. 2. Череп Gobisaurus domoculus gen. et sp. nov. с дорсального (А), вентрального (В), правого латерального (С) и затылочного (D) вида. IVPP V12563, голотип. Масштабная линия 100 мм.
Описание
Череп хорошо оссифицирован и практически полный (Рис. 2A–2D), имеет размеры в 457 мм от передних (рострального; Баумел и др. 1993) кончиков режущих краёв предчелюстной кости, до заднего (каудального; Баумел и др. 1993) края затылочного мыщелка. Череп треугольный с дорсального вида (Рис. 2A) и немного больше в длину, чем в ширину (445 мм. между выступающими, округлыми верхушками выступов квадратоскуловой кости). Вся дорсальная поверхность покрыта морщинистой, рябой текстурой, на которой отсутствуют какие-либо упорядоченные образцы орнаментации (Кумбс 1971; Викариус и др. 2001). За исключением короткого сегмента сагиттального межпредчелюстного шва, ни один черепной шов не виден с дорсального (Рис. 2A), или латерального вида (Рис. 2C, 3).
Невидимо ни дорсальное височное, ни подглазничное окно. Кроме того, латеральные височные окна закрыты комплексом чешуйчатой и квадратоскуловой кости. Оставшиеся отверстия - антеролатерально направленные наружные ноздри и глазницы, являются видимыми (Рис. 2C, 3). Неровное эллиптическое носовое преддверие занимает более 23% длины черепа (продольная ось составляет 106,6 мм) и разделяется посередине постеродорсально ориентированной ноздревой перегородкой, ответвляющейся от отростка каждой предчелюстной кости. Исследование компьютерной томографией (КТ), предполагает, что переднее ноздревое отверстие (носовая апертура) проходит к носовой полости правильно, в то время как заднее ноздревое отверстие (околоносовая апертура) проходит к полости носовой пазухи.
Глазница Gobisaurus яйцевидная, с продольной осью, ориентированной таким образом, что самый узкий конец направлен антеровентрально (Рис. 2C, 3). Её продольная ось (91,5 мм) составляет 20% длины черепа. Узкая костная оправа окружает глазницу, выступая вдоль передней и вентральной границы, до смыкания с надглазничным выступом. Полость глазницы ограничена базикраниумом медиально, заглазничным выступом сзади, и черепной пластиной дорсально. Костистая стенка выделяет передний край глазничной полости, хотя идентификация элементов, составляющих эту структуру, остаётся неясной. Огромному размеру глазниц, сопутствует мелкая скуловая арка.
Подглазничная область вздутая (Рис. 2C, 3), пролегает от заднего края наружной ноздри, до точного, антеродорсального положения к глазнице. Существует морфологическая схожесть между эллиптическим носовым преддверием, яйцевидной глазницей, и выпуклым подглазничным участком, рассположенным в виде трапециевидного клина между видимыми отверстиями.
Максимальное расстояние между надорбитальными выступами (Рис. 2A; 350 мм), почти равно максимальному расстоянию вдоль выступов чешуйчатой кости (352 мм). Выступы надглазничной и чешуйчатой кости - округлые, тупые и имеют слабую рельефную поверхность. С латерального вида, надглазничный выступ кажется непрерывным с окологлазничной оправой.
Рис. 3. Латеральный вид черепа (A) и поперечные разрезы (В и С) через рострум Gobisaurus domoculus, иллюстрация с пояснением. IVPP V12563, голотип. Масштабная линия составляет 100мм. fov, ямка; jug arc, скуловая дуга; man pro pt, нижнечелюстной отросток крыловидной кости; man pro qd, нижнечелюстной отросток квадратной кости; mx dent, верхнечелюстной зубной ряд; nar sep, ноздревая перегородка; nas apt, носовая апертура; nas vest, носовое преддверие; paranas apt, околоносовая апертура; pmx pro vo, предчелюстные отростки сошников; pmx tm cr, предчелюстной гребень с режущими краями; qj bos, квадрато-скуловой выступ; sorb bos, надорбитальный выступ; sq bos, выступ чешуйчатой кости.
Предчелюстная кость (Рис. 2, 3, 4) не имеет зубов, окружает переднюю половину наружной ноздри и имеет несколько ямок и вертикально ориентированных борозд наружу. Орнаментация черепа закрывает швы стыков предчелюстной кости, со смежными дерматокраниальными элементами и за исключением короткого межпредчелюстного сочленения, могут быть различимы только швы вдоль нёба. Вдоль узкого предчелюстного нёба, межпредчелюстной шов глубоко рассечён выемкой предчелюстной кости (межпредчелюстная выемка; Серено 1999; Рис. 4). Предчелюстные гребни с режущими краями, проходят назад от выемки и заканчиваются сзади от стыка предчелюстной и верхнечелюстной кости. В поперечном сечении, вентральная поверхность предчелюстного нёба имеет неглубокую вогнутость (Рис. 3А, 3В). Назад, в прямом направлении к выемке предчелюстной кости, вдоль нёбной поверхности каждой предчелюстной кости, присутствует постеродорсально наклоненное, парасагиттальное резцовое отверстие (диаметром 6 мм). Стык между предчелюстной костью вдоль нёба, ограничен узким мостом, медиальным к резцовым отверстиям. Сзади от этого моста, предчелюстная кость разделена удлинёнными передними расширениями сошников. Стык предчелюстной и верхнечелюстной кости вдоль нёба, волнообразно изгибается вперёд от средней точки носового преддверия, обходит альвеолярную границу верхнечелюстной кости, затем продолжается постеромедиально.
Топографическая граница верхнечелюстной кости неотличима от остальной части дерматокраниума, кроме стыка предчелюстной кости вдоль нёба (Рис. 2В, 4). Зубы размещены медиально от латеральной границы предчелюстной кости, формируя относительно плоскую щёчную краевую выемку (защёчный мешок; Ли 1996). Зубные ряды максимально удалены сзади (127 мм) и сходятся к роструму (расстояние между зубными рядами, в самой передней зубной позиции, составляет 95 мм). Проксимально к предчелюстной кости, зубные ряды параллельны. Длина зубного ряда составляет приблизительно 26,7% (122 мм) длины черепа. Однако большая часть альвеолярной кости повреждена и поэтому узнать точное количество зубов невозможно, присутствует девять сохранившихся на месте зубов, в левой верхнечелюстной кости и четыре в правой. Верхнечелюстная кость, медиально соприкасается с большим нёбным выступом, образуя антеродорсальное вторичное нёбо (Кумбс и Марьянска 1990), или передний верхнечелюстной выступ (Туманова 1983), формируя нижнюю часть дыхательного прохода и переднюю оправу хоаны. Каждая половина антеродорсального вторичного нёба, с двух сторон, наклонена постеромедиально, прилегая к сошникам, крыловидным костям и нёбным костям. Границы швов между этими элементами не сохранены.
Рис. 4. Вентральный вид нёба Gobisaurus domoculus, оригинал (А) и иллюстрация с пояснениями (В). IVPP V12563, голотип. Масштабная линия составляет 100 мм. ch, хоана; inci for, резцовое отверстие; mx tm cr, верхнечелюстной гребень, с режущими краями; pmx not, выемка предчелюстной кости; pmx ros, предчелюстной рострум; pt body, основная часть крыловидной кости; vo, сошник. Другие сокращения, как и на Рис. 3.
Отдельным зубам характерен сравнительно крупный размер (ширина острия зуба до 9,5 мм, максимальная высота острия зуба 11 мм) и присутствие зачаточного пояска вдоль лингвальной поверхности. Апикальный ряд зубцов, ассиметрично расположен вдоль медиально-дистальной длины зуба, но их точное количество узнать невозможно.
Сошники Gobisaurus слиты в тонкий киль, который при этом частично повреждён вдоль его нёбного края, пролегает вентрально за плоскость нёба, к стыку предчелюстной кости. Впереди, отростки сошников глубоко вклиниваются в предчелюстную часть рострума и соединяются с верхней стенкой предчелюстного нёба. Снимки компьютерной томографии (Рис. 3B, 3C), указывают, что соединённые предчелюстные отростки сошников, являются треугольными в поперечном сечении и формируют клин между предчелюстной костью. Контактные швы между отдельными элементами сошника, а также между сошниками и крыловидными костями, нёбными костями и верхнечелюстной костью - невидимы.
Основная часть крыловидной кости ориентирована вертикально и примыкает к сошнику и постеровентральному вторичному нёбу, к верхнечелюстной, квадратной кости и базикраниуму (Рис. 2В, 4). Контакты между крыловидной костью, сошником и нёбным выступом - стёрты. Крыловидная кость формирует антеромедиальную границу подглазничного окна. Антеролатерально направленный нижнечелюстной отросток крыловидной кости, соединяется с наружной крыловидной костью около заднего края верхнечелюстного зубного ряда. Дистальней, нижнечелюстной отросток расширяется, немного морщинистый и направлен латерально. Пластинчатый квадратный отросток крыловидной кости, направлен постеролатерально к квадратной кости. Шов между крыловидной и квадратной костью невидим. Узкий промежуток между основной частью крыловидной кости и каждым отростком основной крыловидной кости (базиптеригоида), соединён матрицей.
Наружная крыловидная кость короткая, широкая и направлена антеролатерально. Нет видимых швов между наружной крыловидной и верхнечелюстной костью, нёбной, или крыловидной костью.
Обширный перелом нёбных костей, не позволяет провести их полное изучение и контакт между нёбной костью и смежными элементами (например, верхнечелюстной костью, наружной крыловидной костью, крыловидной костью), трудно различим, поскольку ни один из швов невидим. Вентромедиально, нёбная кость примыкает к постеровентральному вторичному нёбу (Рис. 2В, 4), наряду с сошником, и определяет задние пределы хоаны.
Антеровентрально ориентированная квадратная кость (Рис. 2B, 2D, 5, 6), слитна с квадратоскуловой костью латерально, зазатылочным отростком боковой затылочной кости, дорсально и квадратной ветвью крыловидной кости, медиально. Швы между этими элементами с трудом различимы, хотя их позиции могут быть рассчитаны. Стык между квадратной и крыловидной костью, исключает швы в этом участке. Зазатылочный отросток частично накладываются на чешуйчатый отросток квадратной кости, почти на одну четверть его вертикальной длины. Чешуйчатый отросток квадратной кости, кажется не соединяется с чешуйчатой костью. Двухмыщелковый нижнечелюстной отросток квадратной кости, расположен вертикально на задней границе глазницы и выступает вентрально далеко за квадратоскуловую кость. Последний элемент относительно широкий, с округлой верхушкой, которая выступает латерально. Контакт с квадратной костью расположен напротив верхушки.
Рис. 5. Вентральный вид черепной коробки и квадратного комплекса Gobisaurus domoculus, оригинал и иллюстрация с пояснениями IVPP V12563, голотип. Масштабная линия составляет 100 мм. bas tub, базальные бугорки; bpt pro, отросток крыловидной кости; intpt vac, межкрыловидная пустота; lat cond qd, латеральный мыщелок квадратной кости; laterotemp fen, латеральное височное окно; man pro pt, нижнечелюстной отросток крыловидной кости; med cond qd, медиальный мыщелок квадратной кости; occ cond, затылочный мыщелок; paro pro, зазатылочный отросток; posttemp fen, заднее височное окно; qd body, тело квадратной кости; qd pro pt, квадратный отросток крыловидной кости; qd pro qj, квадратный отросток квадратоскуловой кости; qj bos, выступ квадратоскуловой кости; pt body, основная часть крыловидной кости; suborb fen, подглазничное окно.
Плохая сохранность базикраниума (Рис. 2B, 2D, 5, 6) мешает определению некоторых признаков. Не выделяется ни одно отверстие для черепных нервов и швы между отдельными элементами слитные и полностью стёрты. Кроме того, ветвь парасфеноида (ветвь пресфеноида; Кумбс 1971), невидима в пределах межкрыловидной пустоты. Однако, отростки основной крыловидной кости, хорошо сохранены и являются толстыми, крепкими и направлены антеролатерально. Базальные бугорки присутствуют в виде продольных гребней. По контуру, вентральная поверхность базикраниума - квадратная, за исключением горизонтально ориентированного выпуклого гребня, который примыкает к шейке затылочного мыщелка. С вентрального вида, вентральная поверхность базикраниума имеет форму седла. С затылочного вида, массивный затылочный мыщелок (80 мм в ширину, 44 мм в высоту) имеет почкообразную форму, направлен вентрально и ответвляется от базикраниума в виде короткой шейки. Дорсальная поверхность затылочного мыщелка имеет маленькую, сагиттально ориентированную борозду, среднюю мыщелковую выемку. Большое затылочное отверстие - яйцевидное, с морщинистым выступом дорсальной поверхности кости, направляющим отверстие назад и немного вентрально.
Зазатылочный отросток (максимальная ширина для пары 282 мм), изгибается назад и вентрально (Рис. 2D, 6). Морщинистый след от мышцы, покрывает самый дистальный край зазатылочного отростка и продолжается вентрально, вдоль латеральной границы квадратной кости. Заднее височное окно, является видимым, вентрально к зазатылочным отросткам.
Ни один из швов, очерчивающих надзатылочную кость, невидим (Рис. 2D, 6). Область между черепной пластиной и базикраниумом, морщинистая и покрыта ямками, и присутствует узкий сагиттальный затылочный гребень.
Рис. 6. Затылочный вид черепа Gobisaurus domoculus, иллюстрация с пояснениями IVPP V12563, голотип. Масштабная линия составляет 100 мм. for mag, большое затылочное отверстие; med cond not, средняя мыщелковая выемка; sag nuc cr, сагиттальный затылочный гребень. Другие сокращения, как и в Рис 3 и 5.
Филогенетические отношения
Для определения филогенетического положения Gobisaurus в пределах подотряда Ankylosauria, был проведён кладистический анализ, включающий 22 анкилозавра (включая Gobisaurus) и два корневых вида. Все таксоны были отобраны по присутствию черепного материала. Из-за его фрагментарного характера, Amtosaurus magnus, Maleevus disparoserratus и Niobrarsaurus coleii, были исключены из анализа. Два корневых вида - Lesothosaurus diagnosticus, базальный птицетазовый и Huayangosaurus taibaii, базальный стегозавр. Вся надродовая таксономическая номенклатура, следует определениям Серено (1998). Признаки, отобранные для исследования, адаптированы (кроме признаков 10 и 32) и модифицированы из ранее опубликованных источников (Приложение 1). Где необходимо, были сделаны изменения в терминологии, для улучшения ясности и точности, тем самым позволяя более обширному количеству таксонов быть эффективно и точно закодированными.
Постоянно меняющиеся (равномерно) признаки, составляют проблемы для определения состояния признака, поскольку их разграниченные черты - чрезвычайно произвольны. Однако ранее такие признаки широко использовались в систематике анкилозавров, а также применены и здесь. В случае таких признаков, с когда либо данными им точными и (или) относительно изложенными пропорциями, кодирование применялось соответствующим образом. В то время, как были приняты во внимание много оригинальных экземпляров и слепков (Приложение 2), опубликованные описания, иллюстрации и фотографии, были также основаны на идентификации состояний признака у многих таксонов. Все признаки были эффективно перекодированы.
К тому же, систематическая оценка черепного материала анкилозавра, осложнена определением эффектов тафономической деформации очень необычного скелета головы. Многие характерные черты, такие как сжатый с боков профиль, позволяют предположить, что полученный из окаменелостей материал, не может точно отобразить существовавшую при жизни морфологию скелета. Мы попробовали уменьшить ошибочное определение черепных признаков, посредством исследования многочисленных экземпляров (где возможно) и пытались определить деформации, вызванные тафономически. Получившаяся матрица данных (Приложение 3), была проанализирована с использованием эвристического алгоритма поиска Филогенетического Анализа с Использованием Экономии (PAUP) 3.1.1 (Суоффорд 1993).
Результаты и обсуждение
Рис. 7. Дерево строгого консенсуса 20 065 самых экономных кладограмм (126 шагов каждая), отображает предполагаемую генеалогию подотряда Ankylosauria, основанную на черепных признаках. Для каждого таксона, ярко выраженные (“явные”) признаки, сопровождаются нечёткими (“сомнительными”) признаками в скобках. Присутствие символа в виде черты (“-”) перед признаком, указывает на инверсию признака; звёздочка (“*”), указывает на апоморфию, которая может представлять более обширную группу. Gobisaurus: (-5); Shamosaurus: 1, 8, –30, (–14, –27); Edmontonia: 27, 36; Panoplosaurus: -5, 11. Символ в виде контурной пятиконечной звезды, указывает на то, что эти таксоны имеют ранее рассмотренных членов семейства Nodosauridae, вопреки представленным здесь результатам (см. текст для подробностей).
Анализ матрицы данных произвёл 20 065 одинаково самых экономных кладограмм, со 126 шагами (индексом последовательности (CI) = 0,405; индексом задержки (RI) = 0,691; переоцененным индексом последовательности (RС) = 0,280). Дерево строгого консенсуса, представлено на Рис. 7. Этот анализ (хотя в значительной степени и неразрешённый), привёл к новой генеалогической позиции Animantarx ramaljonesi (т.е. в пределах семейства Ankylosauridae; вопреки Карпентер и др. 1999) и Struthiosaurus transylvanicus (как члена базальной полихотомии, определяющей подотряд Ankylosauria). Кроме того, эта гипотеза поддерживает идею определения Minmi sp., как анкилозаврида (Серено 1998, 1999; вопреки Молнар 1980; Кумбс и Марьянска 1990). Однако в пределах этого анализа, ограниченного особенностями черепа, эти утверждения ждут дальнейшей проверки.
Неполная сохранность, не позволила большому количеству таксонов, быть эффективно закодированными по многим их признакам. Для исследования эффекта, который возымели эти таксоны в филогенетической гипотезе, было проведено два дополнительных анализа: первый включал только те таксоны, которые были закодированы по их признакам, более чем на 55%; второй включал только те таксоны, которые были закодированы по их признакам, более чем на 80%. В первом анализе были исключены: Shanxia tianzhenesis (24,4%), Nodocephalosaurus kirtlandensis (36,6%), Struthiosaurus (36,6%), Animantarx (41,6%) и Sauropelta edwardsi (51.2%). В общей сложности, были произведены 54 кладограммы со 120 шагами (CI = 0,425; RI = 0,673; RC = 0,286). Дерево строгого консенсуса (Рис. 8) отображает следующие согласующие черты:
Рис. 8. Дерево строгого консенсуса 54 самых экономных кладограмм (120 шагов каждая), отображает предполагаемую генеалогию подотряда Ankylosauria, основанную на черепных признаках, за исключением Animantarx, Nodocephalosaurus, Sauropelta, Shanxia и Struthiosaurus (таксоны, закодированные менее чем на 55% доступных признаков). Gobisaurus: (-5); Shamosaurus: 1, 8, –14, –30, (–27); Euoplocephalus: 18; Ankylosaurus: 9, –23, –27, 39; Tsagantegia: 20, 31, 33, (5, –27); Gargoyleosaurus: –19, 22; Edmontonia: 27, 36; Panoplosaurus: –5, (11); Huayangosaurus: 38.
(1) Подотряд Ankylosauria - монофилитический, поскольку определён тремя ярко выраженными признаками (присутствует квадратоскуловой выступ (признак 7); беспорядочная подглазничная орнаментация черепа (признак 8); слитный квадрато-зазатылочный отросток (признак 39)) и четырьмя нечёткими признаками (присутствует выступ на чешуйчатой кости (признак 6); присутствует рельефная затылочная поверхность (признак 11); верхнечелюстные зубы с пояском (признак 19); присутствуют впадины околоносовой пазухи (признак 26)).
(2) Семейство Ankylosauridae - монофилитическое, поскольку определено двумя ярко выраженными признаками (предчелюстное нёбо больше в длину, чем в ширину (признак 13); присутствует предчелюстная выемка (15)) и тремя нечёткими признаками (передняя поверхность крыловидной кости наклонена вертикально, или вперёд (признак 27); нижнечелюстной отросток крыловидной кости направлен антеролатерально (признак 29); присутствует заглазничный выступ (признак 41)).
(3) Shamosaurus и Gobisaurus - родственные таксоны.
(4) Tsagantegia - родственный таксон оставшихся анкилозаврин.
(5) Ankylosaurus и Euoplocephalus - родственные таксоны.
(6) Edmontonia и Panoplosaurus - родственные таксоны.
В дальнейшем, третий анализ исключил Minmi sp. (Молнар 1996; 56,1%) и Talarurus plicatospineus (58,5%). Было произведено, шесть одинаково самых экономных деревьев, со 114 шагами (CI = 0,447; RI = 0,682; RC = 0,305). Дерево строгого консенсуса указано на Рис. 9. Хотя эта гипотеза и значительно более прочная, чем на предыдущих кладограммах (Рис. 7 и 8), она совместима с генеалогическими сходствами, предложенными во втором анализе.
Все три кладограммы (Рис. 7-9), отображают следующие подходящие утверждения: (1) Подотряд Ankylosauria - монофилитический; (2) Shamosaurus и Gobisaurus - родственные таксоны; (3) Edmontonia и Panoplosaurus - родственные таксоны. Кроме того, последовательная проверка этих гипотез, поддерживает идею, что исключение плохо закодированных таксонов, может увеличить потенциальную прочность филогенетической гипотезы (хотя противоположные результаты см. у Ву и др. 1996).
Рис. 9. Дерево строгого консенсуса 6 самых экономных кладограмм (114 шагов каждая), отображает предполагаемую генеалогию подотряда Ankylosauria, основанную на черепных признаках, за исключением Minmi и Talarurus, в добавок к удалённым из Рис. 8 (Animantarx, Nodocephalosaurus, Sauropelta, Shanxia, и Struthiosaurus; таксоны закодированы менее, чем на 80% доступных признаков). Gobisaurus: (–5); Shamosaurus: 1, 8, –14, –30, (27); Tarchia: –36, (20); Euoplocephalus: 18; Ankylosaurus: 9, –23, (27, 39); Tsagantegia: –31, –33, –36, (5, 27); Gastonia: 2, 28, –30, (34); Gargoyleosaurus: 22; Edmontonia: 27, 36; Panoplosaurus: –5, (11); Huayangosaurus: 38.
Вопрос родовой сегрегации?
Отсутствие подглазничного и дорсального височного окна, полное стирание большинства черепных швов и присутствие орнаментации вдоль дорсальной части черепа, отчётливо характеризуют Gobisaurus, как члена подотряда Ankylosauria. На основании присутствия предчелюстной выемки (признак 15), Gobisaurus в дальнейшем может быть помещён в группу семейства Ankylosauridae. Систематическая оценка черепного материала анкилозавров, размещает Gobisaurus, как родственный таксон Shamosaurus scutatus (Туманова 1985), расположенный в пределах семейства Ankylosauridae, как один из нескольких последовательных корневых видов подсемейства Ankylosaurinae.
Shamosaurus, из раннего мела (апт-альб) Монголии и Gobisaurus, разделяют меж собой общее временное и географическое распространение (Рис. 1), в добавок, демонстрируя множество схожих морфологических черт. Присутствующий у них дельтообразный дорсальный профиль; узкий предчелюстной рострум; округлая чешуйчатая и квадратоскуловая кость; крупные и выделяющиеся, ростролатерально ориентированные глазницы и наружные ноздри (у Shamosaurus, глазницы и наружные ноздри, составляют приблизительно 18% от полной длины черепа, у Gobisaurus - 19%). Предыдущая таксономическая работа по анкилозаврам, позволяет предположить, что схожая морфология и совпадающее географическо-временное распространение, являются обыкновенными среди членов этой группы (например, Edmontonia и Panoplosaurus; см. Карпентер 1990). Shamosaurus и Gobisaurus могут быть диагностированы уникальным набором комбинаций апоморфных и плезиоморфных состояний признаков (Приложение 3). К тому же, каждый таксон может быть определён на основе одной, или более аутапоморфий (как сообщается, Shamosaurus имеет верхнечелюстной зубной ряд, составляющий приблизительно 50% от всей длины черепа (Туманова 1983, Кумбс и Марьянска 1990); Gobisaurus имеет удлинённые предчелюстные отростки сошников, видимые с палатального вида).
Недавнее обсуждение валидности родов анкилозаврид - Shanxia и Tianzhenosaurus (см. Апчёрч и Баррет 2000; Салливан 2000), подчёркивает проблему в установлении новых таксонов, основанных на ограниченных остеологических данных, особенно при отсутствии надёжной систематической оценки. По этой причине, валидность Shanxia, оказывается сомнительной, утверждённой на групповом распределении состояний признаков (Приложение 3). Однако, статус синонимии Tianzhenosaurus и Saichania (Салливан 1999; 2000), является менее убедительным. Данное исследование указывает, что Tianzhenosaurus диагностирован уникальной комбинацией состояний признаков, хотя это остаётся сомнительным (вследствие неопределенности литературы; см. Панг и Ченг 1998), во всяком случае, таксон определён по аутапоморфиям.
Учитывая недостаток материала, характерный главным образом фрагментарным ископаемым таксонам, вместе с вероятной внутри-таксоновой изменчивостью, оценка родовой (или видовой) сегрегации, часто является рискованной попыткой в систематике. Наши анализы отчётливо объединяют Gobisaurus и Shamosaurus, как родственные таксоны, ассигнование которых интуитивно привлекает внимание к эффективности дихотомии. Однако степень морфологического несоответствия, которая была подмечена, вместе с нашим текущем пониманием биологии анкилозавров, поддерживает заключение, что Gobisaurus, филогенетически выделяется на родовом уровне.
Не волим змајеве, али чини ми се да су ме воле!
|
| |
| |
| Unenlagia | Дата: Суббота, 2011-12-17, 4:23 PM | Сообщение # 2 |
|
Генерал-полковник
Группа: Модераторы
Сообщений: 843
Статус: Offline
| Список литературы
Barrett, P.M., Hailu, Y., Upchurch, P., and Burton A.C. 1998. A new ankylosaurian dinosaur (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous of Shanxi Province, People’s Republic of China. Journal of Vertebrate Paleontology, 18: 376–384.
Baumel, J.J., King, A.S., Breazile, J.E., Evans, H.E., and Vanden Berge, J.C. (Editors). 1993. Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium. 2nd Ed. Publications of the Nuttall Ornithological Club, No. 23. Cambridge, Massachusetts.
Brown, B. 1908. The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous. Bulletin of the American Museum of Natural History, 24: 187–201.
Carpenter, K. 1990. Ankylosaur systematics: example using Panoplosaurus and Edmontonia (Ankylosauria: Nodosauridae). In Dinosaur systematics: approaches and perspectives. Edited by
K. Carpenter and P.J. Currie. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281–298.
Carpenter, K., and Kirkland, J.I. 1998. Review of Lower and Middle Cretaceous ankylosaurs from North America. Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14: 249–270.
Carpenter, K., Miles, C., and Cloward, K. 1998. Skull of a Jurassic ankylosaur (Dinosauria). Nature (London), 393: 782–783.
Carpenter, K., Kirkland, J.I., Burge, D., and Bird, J. 1999. Ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia) of the Cedar Mountain Formation, Utah, and their stratigraphic distribution. In Vertebrate paleontology in Utah. Utah Geological Survey, Miscellaneous Publication 99–1, pp. 243–251.
Coombs, W.P., Jr. 1971. The Ankylosauria. Ph.D. thesis, Columbia University, New York.
Coombs, W.P., Jr. 1978. The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria. Palaeontology, 21: 143–170.
Coombs, W.P., Jr., and Maryanska, T. 1990. Ankylosauria. In The Dinosauria. Edited by D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska. University of California Press, Berkeley, Calif., pp. 456–483.
Currie, P.J. 1997. Sino-Soviet Expeditions. In Encyclopedia of dinosaurs. Edited by P.J. Currie and K. Padian. Academic Press, New York, pp. 661–662.
Eaton, T.H., Jr. 1960. A new armored dinosaur from the Cretaceous of Kansas. University of Kansas Paleontological Contribution, 25: 1–24.
Galton, P.M. 1990. Stegosauria. In The Dinosauria. Edited by D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska. University of California Press, Berkeley, Calif., pp. 435–455.
Gilmore, C.W. 1923. A new species of Corythosaurus with notes on other Belly River Dinosauria. Canadian Field-Naturalist, 37: 46–52.
Gilmore, C.W. 1930. On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana. Proceedings of the United States National Museum, 77: 1–39.
Gilmore, C.W. 1933. On the dinosaurian fauna of the Iren Dabasu Formation. Bulletin of the American Museum of Natural History, 67: 23–78.
Hill, R.V. 1999. Phylogenetic relationships among Ankylosauria: an analysis of cranial characters. Journal of Vertebrate Paleontology 19 (supplement to No. 3): 51A.
Hu, S.-Y. 1964. Carnosaurian remains from Alshan, Inner Mongolia. Vertebrata Palasiatica, 8: 42–63.
Kirkland, J.I. 1998. A polacanthine ankylosaur (Ornithischia: Dinosauria) from the Early Cretaceous (Barremian) of eastern Utah. Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 14: 271–281.
Lee, Y.-N. 1996. A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Paw Paw Formation (Late Albian) of Texas. Journal of Vertebrate Paleontology, 16: 232–245.
Maryanska, T. 1971. New data on the skull of Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria). Palaeontologica Polonica, 25: 45–53.
Maryanska, T. 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia. Palaeontologia Polonica, 37: 85–151.
Molnar, R.E. 1980. An ankylosaur (Ornithischia: Reptilia) from the Lower Cretaceous of southern Queensland. Memoirs of the Queensland Museum, 20: 77–87.
Molnar, R.E. 1996. Preliminary report of a new ankylosaur from the Early Cretaceous of Queensland, Australia. Memoirs of the Queensland Museum, 39: 653–668.
Pang, Q., and Cheng, Z. 1998. A new ankylosaur of Late Cretaceous from Tianzhen, Shanxi. Progress in Natural Science, 8: 326–334.
Pereda-Suberbiola, J., and Galton, P.M. 1994. A revision of the cranial features of the dinosaur Struthiosaurus austriacus Bunzel (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of Europe. Neues Jahrbuch fur Geologie und Paläontologie Abh., 191: 173–200.
Pereda-Suberbiola, X., and Galton, P.M. 1997. Armoured dinosaurs from the Late Cretaceous of Transylvania. Acta Musei Devensis, Sargetia, Series Scienta Naturae, 17: 203–217.
Russell, L.S. 1940. Edmontonia rugosidens (Gilmore) an armored dinosaur from the Belly River Series of Alberta. University of Toronto Studies, Geology Series, 43: 1–28.
Sereno, P.C. 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research, 2: 234–256.
Sereno, P.C. 1991. Lesothosaurus, “fabrosaurids,” and the early evolution of Ornithschia. Journal of Vertebrate Paleontology, 11: 168–197.
Sereno, P.C. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch fur Geologie und Paläontologie Abh., 210: 41–83.
Sereno, P.C. 1999. The evolution of dinosaurs. Science, 284: 2137–2147.
Sereno, P.C., and Zhimin, D. 1992. The skull of the basal stegosaur Huayangosaurus taibaii and a cladistic analysis of the Stegosauria. Journal of Vertebrate Paleontology, 12: 318–343.
Sternberg, C.M. 1929. A toothless armoured dinosaur from the Upper Cretaceous of Alberta. National Museum of Canada Bulletin, 54: 28–33.
Sullivan, R.M. 1999. Nodocephalosaurus kirtlandensis, gen. et sp. nov., a new ankylosaurid dinosaur (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (Upper
Campanian), San Juan Basin, New Mexico. Journal of Vertebrate Paleontology, 19: 126–139.
Sullivan, R.M. 2000. Reply to Upchurch and Barrett. Journal of Vertebrate Paleontology, 20: 218–219.
Swofford, D.L. 1993. PAUP: Phylogenetic Analysis Using Parsimony, version 3.1.1. Computer software and documentation distributed by Illinois Natural History Survey, Champaign, Illinois.
Tumanova, T.A. 1977. New data on the ankylosaur Tarchia gigantea. Paleontological Zhurnal, 1977: 92–100. (In Russian.)
Tumanova, T.A. 1983. The first ankylosaur from the Lower Cretaceous of Mongolia. Sovmestnaya Sovetsko-Mongol’skaya Paleontogichekaya Ekpeditsiya, Trudy, 24: 110–120. (In Russian with English summary.)
Tumanova, T.A. 1985. Skull morphology of the ankylosaur Shamosaurus scutatus from the Lower Cretaceous of Mongolia. In Les Dinosaures de la Chine à la France. Edited by P. Taquet and C. Sudre. Museum d’Histoire Naturelle de Toulouse, France and Museum d’Histoire Naturelle, Chongqing, People’s Republic of China, pp. 73–79.
Tumanova, T.A. 1987. The armored dinosaurs of Mongolia. Sovmestnaya Sovetsko-Mongol’skaya Paleontogichekaya Ekpeditsiya, Trudy 32: 1–80. (In Russian with English summary.)
Tumanova, T.A. 1993. A new armored dinosaur from south-eastern Gobi. Paleontological Journal, 27: 119–125.
Upchurch, P., and Barrett, P.M. 2000. The taxonomic status of Shanxia tianzhenensis (Ornthischia, Ankylosauridae); response to Sullivan (1999). Journal of Vertebrate Paleontology, 20: 216–217.
Vickaryous, M.K., Russell, A.P., and Currie, P.J. 2001. The cranial ornamentation of ankylosaurs (Ornithischia: Thyreophora): reappraisal of developmental hypotheses. In The armored
dinosaurs. Edited by K. Carpenter. Indiana University Press, Bloomington, Ind., pp. 318–340.
Weishampel, D.B., and Witmer, L.M. 1990. Lesothosaurus, Pisanosaurus, and Technosaurus. In The Dinosauria. Edited by D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska. University of California Press, Berkeley, Calif., pp. 416–425.
Weishampel, D.B., Grigorescu, D., and Norman, D.B. 1991. The dinosaurs of Transylvania. National Geographic Research and Exploration, 7: 196–215.
Wu, X.-C., Brinkman, D.B., and Russell, A.P. 1996. A new alligator from the Upper Cretaceous of Canada and the relationships of early eusuchians. Palaeontology, 39: 351–375.
Оригинал статьи:
Matthew K. Vickaryous, Anthony P. Russell, Philip J. Currie, and Xi-Jin Zhao. 2001. A new ankylosaurid (Dinosauria: Ankylosauria) from the Lower Cretaceous of China, with comments on ankylosaurian relationships. Canadian Journal of Earth Sciences/Rev. can. sci. Terre 38(12):1767-1780.
Приложение 1.
Таблица А1. Список признаков, использованных в этом исследовании.
Дерматокраниум, наружная поверхность
1. Максимальный размер черепа: длина черепа больше ширины черепа (0); ширина черепа равняется, или больше длины черепа (1) (Кумбс 1978; Кумбс и Марьянска 1990; Туманова 1987; Баррет и др. 1998; Киркленд 1998; Хилл 1999; Серено 1999).
Максимальная длина черепа была определена измерением полного расстояния от самого переднего кончика предчелюстного рострума, сагиттально вдоль поверхности нёба, до самого заднего края затылочного мыщелка. Максимальная ширина черепа, была определена измерением расстояния (вдоль поверхности нёба) между самыми боковыми краями квадратоскуловых костей. В таксонах, где квадратоскуловые кости выступают далеко вентрально, внимание было отдано оценке ширины черепа, с попытками определить тафономическое искажение.
2. Крыша черепа с латерального профиля, впереди глазниц: плоская (0); куполообразная (1); (Ли 1996; Карпентер и др. 1998; Серено 1999).
3. Крыша черепа с латерального профиля, сзади от глазниц: плоская (0); куполообразная (1); (Ли 1996; Хилл 1999).
4. Боковые височные окна с латерального профиля: видны (0); не видны (1) (Кумбс 1978; Туманова 1987; Карпентер и др. 1998; Киркленд 1998; Хилл 1999).
5. Выступ надглазничной кости: отсутствует (0); присутствует, латерально ориентированная округлая выпуклость (1); присутствует, дорсолатерально ориентированный продольный гребень (2) (Серено 1986; Ли 1996; Хилл 1999).
6. Выступ чешуйчатой кости: отсутствует (0); присутствует, округлая выпуклость (1); присутствует, пирамидальная выпуклость (2) (Кумбс 1978; Туманова 1987; Серено 1986, 1999; Баррет и др. 1998; Карпентер и др. 1998; Киркленд 1998; Хилл 1999).
7. Выступ квадратоскуловой кости: отсутствует (0); присутствует, округлая выпуклость (1); присутствует, дельта-образная выпуклость (2) (Кумбс 1978; Туманова 1987; Серено 1986, 1999; Баррет и др. 1998; Киркленд 1998; Хилл 1999).
8. Черепная орнаментация в поперечной плоскости, вдоль подглазничного участка: отсутствует (0); присутствует, беспорядочная, плохо определяющаяся (1); присутствует, выделяющийся образец рельефа, состоящий из трёх или более плоских полигонов (2); присутствует, выделяющийся образец рельефа, состоящий из трёх или более выпуклых полигонов (3); присутствует, выделяющийся образец рельефа, состоящий из одного или двух плоских полигонов (4) (Кумбс 1978; Киркленд 1998; Хилл 1999; Серено 1999).
Образец и морфология эктопической оссификации в соединительнотканной мембране (например, остеодермы) правильно срастается с дорсальной поверхностью скелета головы (sensu Викариус и др. 2001); главным образом, лучше всего развит вдоль подглазничного участка.
9. Мелкие борозды, разграничивающие единственную область черепной орнаментации между наружными ноздрями: отсутствуют (0); присутствуют (1) (Кумбс 1978; Киркленд 1998).
10. Морфология черепной пластины: ширина между чешуйчатыми костями больше, или равна ширине между надглазничными костями (0); ширина между чешуйчатыми костями меньше, чем ширина между надглазничными костями (1) (новый).
Черепная пластина относится к области, ограниченной поперечной плоскостью между крайними боковыми точками чешуйчатых костей и поперечной плоскостью между крайними боковыми точками надглазничных костей.
11. Затылочный рельеф: отсутствует (0); присутствует (1) (Киркленд 1998; Хилл 1999).
Ограниченный образец черепной орнаментации, проходящий поперечно вдоль дорсо-затылочной поверхности теменных костей.
12. Затылочный выступ: не загораживает затылок с дорсального вида (0); загораживает затылок с дорсального вида (1); (Кумбс 1978; Баррет и др. 1998; Карпентер и др. 1998; Киркленд 1998; Хилл 1999).
Затылочный выступ представляет из себя заднее расширение теменных костей и возможно несколько сросшихся остеодерм, которые могли закрывать затылок (зазатылочные отростки, затылочный мыщелок) с дорсального вида.
Нёбо
13. Максимальный размер предчелюстного рострума: длина предчелюстного нёба равняется, или больше ширины предчелюстного нёба (0); длина предчелюстного нёба меньше ширины предчелюстного нёба (1) (Киркленд 1998; Хилл 1999; Серено 1999).
Максимальная длина предчелюстного нёба была определена измерением расстояния (сагиттальная плоскость вдоль нёбной поверхности) между серединой линии, проходящей между самыми передними верхнечелюстными зубами. Ширина предчелюстного нёба была определена измерением максимального поперечного расстояния между медиальной поверхностью режущих краёв и (или) предчелюстными зубами.
14. Максимальная ширина предчелюстного рострума: меньше чем расстояние между самыми задними верхнечелюстными зубами (0); равняется или больше, чем расстояние между самыми задними верхнечелюстными зубами (1) (Туманова 1987; Киркленд 1998).
Ширина предчелюстного рострума, была определена измерением максимального поперечного расстояния между латеральными поверхностями предчелюстных костей. Расстояние между самыми задними верхнечелюстными зубами, было определено измерением поперечного расстояния между латеральными поверхностями зубных рядов.
15. Предчелюстная выемка: отсутствует (0); присутствует (1) (Киркленд 1998; Хилл 1999; Серено 1999).
Маленькое повёрнутое V- или U- образное отверстие в самой передней точке, между противолежащими режущими краями предчелюстной кости.
16. Режущие края предчелюстной кости: ограничены крайним передним положением (0); расширяются назад, непрерывно с верхнечелюстным зубным рядом (1); расширяются назад, латерально к верхнечелюстному зубному ряду (2) (Карпентер и др. 1998, Хилл 1999, Серено 1999).
17. Предчелюстные зубы: присутствуют (0); отсутствуют (1) (Кумбс и Марьянска 1990; Карпентер и др. 1998; Киркленд 1998; Хилл 1999; Серено 1999).
18. Верхнечелюстные зубные ряды: прямые, сходятся спереди (0); изогнутые в форму песочных часов, сходятся, а затем расходятся (1); (Кумбс 1978; Кумбс и Марьянска 1990; Серено 1986, 1999; Ли 1996; Карпентер и др. 1998; Киркленд 1998; Хилл 1999).
19. Поясок на верхнечелюстных зубах: отсутствует (0); присутствует (1) (Кумбс 1978; Киркленд 1998; Хилл 1999, Серено 1999).
20. Сошники: неполные, не делят рострум продольно (0); полные, делят рострум продольно (1) (Серено 1986, 1999; Кумбс и Марьянска 1990; Ли 1996; Карпентер и др. 1998; Хилл 1999).
21. Вторичное нёбо: отсутствует (0); только антеродорсальная нёбная дуга (1); антеродорсальная и постеровентральная нёбная дуга (2) (Кумбс 1978; Серено 1986; Туманова 1987; Кумбс и Марьянска 1990; Ли 1996; Карпентер и др. 1998; Киркленд 1998).
У анкилозавров, вторичное нёбо состоит из совокупности верхнечелюстных костей, сошников и нёбных костей (Кумбс и Марьянска 1990). Хотя у некоторых таксонов вторичное нёбо ограничено положением впереди хоан (особенно удлинением предчелюстного нёба) у многих анкилозавров также развилось дополнительное вторичное нёбо, сзади от хоан. Постеровентральное вторичное нёбо выступает вперёд из крыловидного комплекса и уменьшает диаметр хоан. В результате воздух проходит в чисто заднем направлении, через носовую впадину, проходя над антеродорсальным вторичным нёбом, потом волнообразно двигается вперёд и затем вентрально, через постеровентральное вторичное нёбо (Кумбс 1978).
22. Щёчная краевая выемка: плоская (0); сильно вогнутая (1) (Кумбс 1978; Серено 1986; Ли 1996).
Дыхательные проходы
23. Правильные внешние ноздри: невидимы с переднего вида (0); видимы с переднего вида (1) (Туманова 1987; Карпентер и др. 1998; Киркленд 1998; Хилл 1999).
24. Ноздревая перегородка: отсутствует (0); присутствует, горизонтальная (1); присутствует, вертикальная (2) (Хилл 1999; Серено 1999).
25. Правильная носовая впадина: имеет относительно линейную направленность (0); извилистая (1) (Кумбс 1978; Туманова 1987; Киркленд 1998; Хилл 1999; Серено 1999).
26. Околоносовые пазуховые впадины: отсутствуют (0); присутствуют (1) (Кумбс 1978; Туманова 1987; Серено 1986, 1999; Карпентер и др. 1998; Хилл 1999).
Случайные разрушенные экземпляры, физические срезы и не инвазивная КТ показала наличие слепо заканчивающихся пазуховых впадин у некоторых анкилозавровых таксонов. Хотя эти пазухи, главным образом связаны с присутствием ноздревой перегородки, природа этой связи подлежит оценке. Недавно препарированный экземпляр Edmontonia rugosidens (TMP 98.71.1) указывает, что представители этого таксона, действительно обладают предчелюстными пазуховыми впадинами, этот признак не зафиксирован ранее в литературе.
Крыловидный комплекс, черепная коробка и затылок
27. Передняя сторона тела крыловидной кости: направлена назад (0); направлена вертикально и вперёд (1) (Туманова 1987; Серено 1999).
Тело крыловидного комплекса сформировано поперечной перегородкой между нёбом и черепной коробкой. Проходя вентрально, передняя сторона этой перегородки может быть направлена или к затылку, или вертикально.
28. Задний край крыловидной кости: впереди (0); или в поперечном расположении с (1) вентральным краем крыловидного отростка квадратной кости (Ли 1996; Серено 1999).
29. Нижнечелюстная ветвь крыловидной кости: направлена парасагиттально (0); вперёд (1) (Кумбс 1978).
30. Стык базиптеригоида и крыловидной кости: слитный (0); не слитный (1) (Кумбс 1978; Туманова 1987; Серено 1999).
31. Длина базисфеноида: больше, чем длина основной затылочной кости (0); меньше, чем длина основной затылочной кости (1) (Серено 1986; 1999).
32. Базальные бугорки: выпуклые (0); морщинистые (1) (новый).
33. Зазатылочный отросток направлен: постеролатерально (0); латерально (1) (Туманова 1987; Карпентер и др. 1998; Хилл 1999).
34. Затылочный мыщелок: состоит из многих элементов (0); состоит только из основной затылочной кости (1) (Серено 1986, 1999; Киркленд 1998; Хилл 1999).
35. Морфология затылочного мыщелка с затылочного вида: почкообразная (0); яйцевидно-округлая (1) (Серено 1986, 1999; Туманова 1987; Кумбс и Марьянска 1990; Ли 1996; Карпентер и др. 1998; Хилл 1999).
36. Затылочный мыщелок направлен: прямо назад (0); постеровентрально (1) (Серено 1986; Киркленд 1998; Хилл 1999).
37. Большое затылочное отверстие: направлено назад (0); направлено постеровентрально (1) (Кумбс 1978).
Квадратная кость
38. Латеральный профиль квадратной кости: наклонен, изогнут вперёд, выпуклый сзади (0); плоский (1) (Хилл 1999).
39. Стык квадратной кости и зазатылочного отростка: не слитный (0); слитный (1) (Туманова 1987; Кумбс и Марьянска 1990; Ли 1996; Карпентер и др. 1998; Хилл 1999).
40. Квадратный мыщелок, с латерального вида: видимый (0); заграждён квадратоскуловой костью (1) (Туманова 1987).
Другое
41. Заглазничный выступ (состоящий из скуловой-заглазничной кости): отсутствует (0); присутствует (1) (Кумбс 1978; Кумбс и Марьянска 1990; Серено 1986, 1999; Баррет и др. 1998).
Приложение 2.
Таблица А2. Черепной материал, изученный в течении этого исследования.
___Таксон_______________Экземпляр(ы)_______________________Источник(и)_______________________________
a Экземпляры, относящиеся к таксону Edmontonia rugosidens
b Экземпляры, относящиеся к таксону Edmontonia longiceps
* Типовой экземпляр
Приложение 3.
Таблица А3. Распространение состояний признаков среди 24 таксонов в этом исследовании.
Примечание: Признаки перечислены с помощью цифр, для соответствия с таковыми, которые представлены в тексте. Примитивные состояния отмечены как "0", недостающие данные "?", а все другие, указывают на прогрессивное состояние. Символ "%" обозначает процент состояний признаков, отмеченный для каждого таксона.
Не волим змајеве, али чини ми се да су ме воле!
|
| |
| |
DINOWEB - палеозойские и мезозойские тетраподы
