| Unenlagia | Дата: Суббота, 2011-11-05, 9:34 PM | Сообщение # 54 |
 Генерал-полковник
Группа: Модераторы
Сообщений: 843
Статус: Offline
| Причудливый меловой тероподный динозавр из Патагонии и эволюция гондванских дромеозавридов.
Фернандо Е. Новас, Диего Пол, Хуан И. Канале, Хуан Д. Порфири и Хорхе О. Кальво (2009)
Окаменелости хищного динозавра, предоставляют новую информацию о эволюции уненлагиин, плохо известной группы дромеозавровых тероподов из Гондваны. Новый динозавр является крупнейшим дромеозавридом, когда-либо обнаруженным в южном полушарии и отображает причудливые черепные и постчерепные признаки. Его длинная и низкая морда имеет многочисленные мелкие конические зубы, состояние подобное таковому у спинозавровых тероподов. Его короткие передние конечности отличаются от их характерного длиннорукого состояния у всех дромеозавридов и их близких птичьих родственников. Новое открытие увеличивает морфологическое разнообразие среди уненлагиин, демонстрируя, что к концу мела эта группа включала крупные, короткорукие формы, наряду с длиннорукими и возможно летающими представителями, размером с ворону. Новый динозавр является последним свидетельством дромеозавридов из Гондваны и представляет ранее непризнанную линию крупных хищников в позднемеловых динозавровых фаунах, где в основном доминировали абелизавровые тероподы.
1. Введение
Дромеозавриды - близкие родственники птиц, известные главным образом из северного полушария. Это грацильные и стройные тероподные динозавры, размеры большинства из которых лежат в пределах от 50 см. до 3 м. в длину (Остром 1969; Ксу и др. 200; Сентер и др. 2004; Тюрнер и др. 2007). Однако несколько образцов из северного полушария достигали 5м. (Например Achillobator из Азии и Utahraptor из Северной Америки; Киркленд и др. 1993; Перле и др. 1999). В последние годы несколько таксонов дромеозавридов, были обнаружены в Гондване (Новас и Пуэрта 1997; Фостер и др. 1998; Кальво и др. 2004; Маковицкий и др. 2005; Новас и Пол 2005), но их эволюционная история оставалась плохо понятной. Здесь мы сообщаем о потрясающем новом образце из кампан-маастрихтских слоёв Патагонии, который приобрёл крупный размер тела, сопоставимый с крупными лавразийскими таксонами, и отличается от характерной морфологии дромеозавридов.
2. Описание и сравнительная анатомия
(a) Палеонтологическая систематика
Theropoda (Marsh 1884)
Coelurosauria (Huene 1920)
Deinonychosauria (Colbert & Russell 1969)
Dromaeosauridae (Matthew & Brown 1922)
Unenlagiinae (Bonaparte 1999)
Austroraptor cabazai, новый таксон.
(b) Голотип
Экземпляр под номером MML-195, состоит из правой лобной и заглазничной кости, слёзных, верхнечелюстных и зубных костей с зубами, правой надугловой и предсочленовой кости, 3, 5, 6, 7 и 8 шейных позвонков, 2 и 4 спинных позвонков, изолированных рёбер и гастралий, правой плечевой кости, когтевой фаланги III пальца передней конечности, диафиза левой лобковой кости, левой бедренной кости и правой большеберцовой кости, таранной кости, пяточной кости, III плюсневой кости и фаланг задней конечности I-2, II-2, III-4 и IV-2 (Рис. 1).
(с) Этимология
Austroraptor от austral(южный), из юга Южной Америки и raptor, вор; и cabazai, в честь покойного Гектора Кабаза, основателя Муниципального Музея Ламарка.
(d) Местоположение и ярус
Формация Аллен (Кампан-маастрихт; Мартинелли и Фориасепи 2004), Бахо де Санта-Роза (408030 2800 S, 668480 0300 W), около 90 км к юго-западу от города Ламарк, провинции Рио Негро, Аргентина. Тероподные динозавры собранные в формации Аллен, включают абелизаврида Quilmesaurus curriei (см. Хуарес Вальери и др. 2007) и ещё неназванного альваресзаврида (Агнолин и др. 2006), а также неопределённых тетануров (Кория и Сальгадо 2005).
(e) Диагноз
Крупный дромеозаврид со следующей комбинацией признаков, которые отличают его от других представителей этой группы (аутапоморфии отмечены звёздочкой): слёзная кость сильно пневматизированная, с направленным вниз отростком, сильно изогнутым рострально*, и каудальный отросток расширяется горизонтально над орбитой* (отличается от лавразийских дромеозавридов, но неизвестен у других уненлагиин); на заглазничной кости отсутствует дорсомедиальный отросток, для сочленения с лобной костью*, и с чрезвычайно редуцированным отростком чешуйчатой кости (отличается от лавразийских дромеозавридов, но неизвестен у других уненлагиин); зубы верхнечелюстной и зубной кости - мелкие, конической формы, лишены зубцов и рифлёности (как у Buitreraptor); плечевая кость короткая, представляет немного менее 50% длины бедренной кости (меньшее соотношение, чем у других дромеозавридов и паравесов); II-2 фаланга задней конечности, узкая в поперечном сечении, по сравнению с чрезвычайно крепкой IV-2 фалангой (отличающейся от других дромеозавридов, включая уненлагиин, но напоминает состояние у прогрессивных троодонтидов).
Рис. 1 Austroraptor cabazai MML 195, голотип. (a) Скелетная реконструкция и форма тела, указаны обнаруженные кости. Длина тела была оценена после сравнений, описанных Тюрнером и др. (2007). (b) Реконструкция черепа в левом латеральном виде. (с) Левая слёзная кость с дорсальной стороны. (d) 3 шейный позвонок? в левом латеральном виде. (e, f) 8 шейный позвонок в (e) левом латеральном и (f) краниальном виде. (g,h) 4 спинной позвонок в (g) левом латеральном и (h) краниальном виде. (i,k) II-2 фаланга задней конечности в (i) левом латеральном и (k) дорсальном виде. (j,l) IV-2 фаланга задней конечности в (j) левом латеральном и (l) дорсальном виде. af, подглазничное окно; cp, каротидный отросток; d, зубная кость; dp, диапофиз; f, отверстия; fr, лобная кость; fsp, лопастеобразный отросток слёзной кости; g, борозда; h, каудовентральный каблук; lac, слёзная кость; mx, верхнечелюстная кость; mxf, верхнечелюстное отверстие; ns, поперечный отросток позвонка; o, орбита; pan, постантральная стенка; po, заглазничная кость; poz, постзигапофиз; pp, парапофиз; prz, презигапофиз; rpmx, ростральный отросток верхнечелюстной кости; st, позвоночная пластина.
(f) Описание и сравнения
Типовой экземпляр A. cabazai (Рис. 1a) достигал приблизительно 5м. в длину. Череп (Рис. 1b) типично чрезвычайно длинный и низкий, который согласно реконструкции, достигал 80 см. Высота верхнечелюстной кости (взята на уровне рострального края подглазничного отверстия) составляет 21 процент длины кости. Подглазничное окно также низкое и удлинённое, но ограничено каудальной частью верхнечелюстной кости. Присутствует одно большое, эллиптическое верхнечелюстное отверстие. Постантральная стенка подглазничного окна рострокаудально расширена. Вентральный край верхнечелюстной кости прямой и имеет 24 зуба. Верхнечелюстная кость Austroraptor напоминает таковую у Buitreraptor, но обе они резко контрастируют с большинством у лавразийских дромеозавридов (например: Deinonychus, Velociraptor, Saurornitholestes, Bambiraptor, Dromaeosaurus, Atrociraptor, Achillobator; Карри и Варричио 2004; см. таблицу 1), потому что у последних, верхнечелюстная кость выше в виде сбоку (т.е. высота верхнечелюстной кости на уровне рострального края подглазничного окна, составляет 30% или более, чем длина кости), два отверстия (т.е. верхнечелюстное и предчелюстное) размещены в отчётливой подглазничной ямке и постантральная стенка не выступает каудально. Помимо этого, вентральный край верхнечелюстной кости у северных дромеозавридов - вентрально выпуклый и с меньшим количеством зубов (9-15 зубных позиций; Норелл и Маковицкий 2004). Лобная кость Austroraptor треугольной формы с дорсальной стороны, сужается рострально, как у троодонтидов (Карри 1987a,b). Надвисочная депрессия захватывает каудальную часть кости, рострально ограниченную прямым наклонным гребнем, отличающимся от сигмоидального гребня у дромеозавридов (Барсбольд и Осмольска 1999; Ксу и Ву 2001). Более того, на лобной кости Austroraptor отсутствует конический каудолатеральный отросток, характерный некоторым лавразийским дейнонихозаврам (Карри 1987a). В виде сбоку, слёзная кость низкая, в соответствии с мелкой верхнечелюстной костью. Нисходящий отросток рострально изогнут, напоминает таковой у троодонтида Saurornithoides (см. Барсбольд 1974), но отличается от характерной Т-образной формы у лавразийских дромеозавридов (Барсбольд и Осмольска 1999; Ксу и Ву 2001). Слёзная кость Austroraptor также отличается от известных у дромеозавридов, наличием широкого углубления на каудодорсальном углу подглазничной ямки, в которой расположены два больших отверстия. Кроме того, каудальный край слёзной кости, расширяется горизонтально в лопастеобразный отросток, который в значительной степени способствует краниодорсальному покрытию орбиты (Рис. 1с), это причудливое состояние, ещё не зафиксировано у других тероподных динозавров.
Зубная кость Austroraptor грацильная, удлинённая и почти прямая в окклюзионном виде. Питательные отверстия на внешней поверхности зубной кости, пролегают в пределах глубокой борозды, что является общим признаком с Buitreraptor и троодонтидами (Карри 1987b; Маковицкий и др. 2005). Присутствует двадцать пять зубных позиции. Зубы верхнечелюстной и зубной кости - мелкие, конической формы, изогнуты каудолингвально и лишены мезиальных и дистальных килей и зубцов, эти признаки также присутствуют у Buitreraptor. Однако поверхность зубной эмали Austroraptor рифлёная, это состояние напоминает таковое у спинозавровых тероподов (Сюс и др. 2002).
Вентральная поверхность краниальных шейных позвонков (Рис. 1 d) гладкая и слегка волнистая, при этом ограничена продольными гребнями. Каротидные отростки присутствуют на краниовентральном краю Cv3. Центры шейных позвонков трапециевидные в латеральном виде, с краниальной и вентральной поверхностью, встречающейся под тупым углом в латеральном виде, за исключением Cv7, у которого краниальная и вентральная поверхность позвонка копланарные и встречаются вентрально. Задние шейные позвонки (Рис. 1 e,f) краниокаудально укорочены и лишены поперечного отростка и эпипофизов, в отличии от других дейнонихозавров, у которых подобные отростки обычно присутствуют. Передние спинные позвонки (Рис. 1 g,h) имеют увеличенную позвоночную пластину.
Плечевая кость короткая и крепкая, составляет приблизительно 46 процентов длины бедренной кости, таким образом контрастируя с удлинёнными и тонкими плечевыми костями других дромеозавридов (например: Unenlagia, Buitreraptor, Sinornithosaurus; Ксу 2002; Маковицкий и др. 2005; Новас и Пол 2005). Дельтопекторальный гребень выступает краниально и латерально уплощён, вместо того, чтобы быть краниально ориентированным и латерально углубленным, как у Unenlagia и Buitreraptor. Когтевая фаланга III пальца передней конечности - маленькая, но сильно изогнутая, описывает арку, которая является намного более отчётливой, чем у других дромеозавридов (например: Deinonichus; Остром 1969).
Бедренная кость крепкая, имеет сильно выделяющийся запирательный гребень, вдоль проксимальной части каудальной поверхности кости. Полная длина бедренной кости оценивается в 56 см. Следовательно она приблизительно равна длине большеберцовой кости (56, 6 см. в длину). III плюсневая кость примерно 33 см. в длину, составляет 58 процентов длины большеберцовой кости. II-2 фаланга демонстрирует сжатую ‘шейку’ между проксимальной и дистальной сочленовой поверхностью и каудовентрально выступающий ‘каблук’, как характерно, встречается среди паравесов. Однако IV-2 фаланга, необычно крепкая и повторяет поперечную ширину II-2 фаланги (Рис. 1 i,k), указывая на заметную асимметрию в строении стопы. Это резко контрастирует с другими дромеозавридами (например: Deinonychus, Velociraptor, Neuquenraptor; Остром 1969; Норелл и Маковицкий 1999; Новас и Пол 2005), у которых II-2 фаланга задней конечности, немного уже IV-2 фаланги.
3. Филогенетический анализ
Открытие Austroraptor имеет важные последствия в понимании эволюции южных дромеозавридов и проливает свет на новые модификации в размерах тела и пропорции передних конечностей, в пределах семейства Dromaeosauridae (Тюрнер и др. 2007).
Представленный здесь филогенетический анализ (Рис 2 a; см. электронный дополнительный материал), отображает новый таксон из Патагонии, размещённым глубоко в пределах инфраотряда Deinonychosauria и семейства Dromaeosauridae. Как у всех дейнонихозавров, Austroraptor демонстрирует модифицированный II палец задней конечности, способный к переразгибанию, и хорошо развитый антеродорсальный отросток слёзной кости (также присутствующий у Archaeopteryx). Размещение Austroraptor в пределах семейства Dromaeosauridae, обосновано расширением надвисочной ямки над большей частью переднего отростка заглазничной кости, зубами с несжатым стыком корень-коронка, эпипофизами краниальных шейных позвонков, размещёнными дистально на постзигапофизах, и передними центрами шейных позвонков, размещёнными на одном уровне с задним краем невральной дуги. Кроме того, когда Austroraptor был добавлен в матрицу данных, результат отличался от предыдущих исследований, поскольку он восстанавливает монофилию подсемейства Unenlagiinae (Маковицкий и др. 2005; Новас и Пол 2005; Тюрнер и др. 2007), группа гондванских дромеозавридов также включает Unenlagia comahuensis, Unenlagia paynemilli, Neuquenraptor argentinus, Buitreraptor gonzalezorum из Патагонии и малагасийского Rahonavis ostromii (Новас и Пуэрта 1997; Фостер и др. 1998; Кальво и др. 2004; Маковицкий и др. 2005; Новас и Пол 2005). Постчерепные синапоморфии подсемейства Unenlagiinae, которые присутствуют у Austroraptor, включают: спинные позвонки с укороченными поперечными отростками, вершина дорсальных поперечных отростков, расширяется поперёк в позвоночную пластину и III плюсневая кость проксимально сжата. Austroraptor и Buitreraptor - единственные уненлагиины, сохранившие черепной материал, позволяют обнаружить несколько синапоморфных признаков (например: длина черепа превышает длину бедренной кости, по крайней мере на 25%, ростральный отросток верхнечелюстной кости - низкий, верхнечелюстное окно увеличено и не расположено дорсально, постантральная стенка расширяется назад, зубы верхнечелюстной и зубной кости - мелкие и без зубцов, питательные отверстия на зубной кости, располагаются в пределах глубокой борозды), которые в целом могут охарактеризовать гондванских уненлагиин.
длина плечевой кости/длина бедренной кости
Рис. 2 Филогенетические отношения Austroraptor cabazai. (a) Полученный в итоге строгий консенсус, отображает филогенетические отношения Austroraptor в пределах Paraves. Austroraptor размещён глубоко в пределах семейства Dromaeosauridae и подсемейства Unenlagiinae. Филогенетическая близость A. cabazai была проверена с использованием недавно опубликованного набора данных, в пределах широких связей с группой Coelurosauria (Тюрнер и др. 2007) и проанализирована с равнозначной экономией в программе TNT27 (Голобофф и др. 2008). Дальнейшие филогенетические данные и полное дерево строгого консенсуса прилагаются в электронном дополнительном материале. (b) Филогенетическое дерево паравесовых целурозавров, показывает развитие пропорций передних/задних конечностей, измеряемых как соотношение длины плечевой кости/длины бедренной кости (H/F), оптимизированное как постоянный признак, использующий линейную экономию в программе TNT27. Корень дерева расположен в основании рисунка (выделен серым) и прогрессивные ветви наверху. Расположение узлов и таксонов вдоль горизонтальной оси, представляет соотношение H/F (заполненные окружности, таксоны у которых производились измерения; пустые окружности, предполагаемые родовые значения; планки погрешностей, диапазон возможных родовых значений, или внутривидовая изменчивость конечных таксонов). Серое поле включает дромеозавровых манирапторов, проиллюстрированных двумя силуэтами: обобщённым дромеозавридом с удлинёнными передними конечностями, основанным на Deinonychus (Остром 1969) и Austroraptor, с редуцированными передними конечностями. Для дальнейшего разъяснения, смотрите электронный дополнительный материал. Buitre, Buitreraptor; Deino, Deinonychus; Graci, Graciliraptor; Micr, Microraptor; Sinorn, Sinornithoides; Sinornit, Sinornithosaurus; Sinov, Sinovenator; Unen, Unenlagia.
4. Обсуждение
Предполагалось (Тюрнер и др. 2007), что дромеозавридам было характерно по крайней мере три независимых случая развития гигантизма, Unenlagia, размером со страуса, является примером подобной эволюционной тенденции среди южных дромеозавридов. Открытие Austroraptor подтверждает эту гипотезу, но демонстрирует, что некоторые поздние уненлагиины достигали размеров, в 1,5 раза превышающих таковые у Unenlagia. В этом филогенетическом контексте, подобное явление интерпретируется конвергентным приобретением с лавразийскими Achillobator и Utahraptor (Кирклэнд и др. 1993; Перле и др. 1999) крупнейших размеров среди семейства Dromaeosauridae (Таблица 1).
Передние конечности Austroraptor заметно редуцированы по отношению к длине задних конечностей, и составляют значительное отклонение от характерной длиннорукой конструкции дромеозавридов (Готье 1986; Падиан и Чапп 1997; Рис. 2b). В особенности, укороченная длина передней конечности, зарегистрированная у Austroraptor, резко отличается от значительно удлинённых передних конечностей, меньших уненлагиин Buitreraptor и Rahonavis, которые являются пропорционально схожими с таковыми у летающих веерохвостых птиц (Сентер 2007). Сокращение плечевой кости до длины половины бедренной кости, сопровождается у Austroraptor обратным состоянием к (плезиоморфный признак) краниальной ориентации дельтопекторального гребня, отличающимся от птицеподобной, краниолатеральной ориентации этого гребня, присутствующей у Unenlagia (см. Новас и Пуэрта 1997) и Buitreraptor (см. Маковицкий и др. 2005).
Новое открытие усиливает диапазон разнообразия среди уненлагиин, демонстрируя, что они были морфологически и экологически более разнообразны, чем полагалось ранее. Доступная информация говорит в основном то, что они являются приспособленной, коренной линией южных дромеозавридов, с важными морфологическими отличиями от их северных сородичей. К концу мелового периода, разнообразие уненлагиин включало гигантские короткорукие формы (т.е. Austroraptor) наряду с крылатыми представителями, размером с ворону (т.е. Rahonavis Фостер и др. 1998; Чапп 2007).
Новый таксон из Патагонии, вместе с ранее зарегистрированными свидетельствами, указывает на то, что в маастрихтские времена юг Южной Америки был заселён крупными целурозаврами, принадлежащими различным линиям, включая базального целурозавра Orkoraptor (см. Новас и др. 2008), прогрессивного манираптора Unquillosaurus (см. Новас и Агнолин 2004) и уненлагиина Austroraptor. Это свидетельство согласуется с предыдущей идеей, предполагающей, что крупные целурозавры стали распространяться после потери господства кархародонтозавровых тетануров (Леанза и др. 2004). В этом соотношении, когда позднемеловые крупные дромеозавриды разделяли роль крупных хищников (приблизительно 5м. в длину) с абелизавровыми цератозаврами (например: Quilmesaurus), фаунистическая группа ранее не регистрировалась.
Список литературы:
Agnolin, F. L., Novas, F. E., & Powell, J. E. 2006 New alvarezsaurid theropod from the Latest Cretaceous of Rıo Negro province, Patagonia, Argentina. XXII Jornadas Argentinas de Paleontologıa de Vertebrados (Boletın de Resumenes), p. 1.
Barsbold, R. 1974 Saurornithoididae, a new family of small theropod dinosaurs from Central Asia and North America. Palaeontol. Pol. 30, 5–22.
Barsbold, R. & Osmolska, H. 1999 The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeontol. Pol. 44, 189–219.
Calvo, J. O., Porfiri, J. D. & Kellner, A.W. A. 2004 On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquen, Patagonia, Argentina. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 62, 549–566.
Chiappe, L. M. 2007 Glorified dinosaurs: the origin and early evolution of birds. Hoboken, NJ: Wiley.
Christiansen, P. & Farina, R. A. 2004 Mass prediction in theropod dinosaurs. Hist. Biol. 16, 85–92.
Coria, R. & Salgado, L. 2005 Last Patagonian non-avian theropods. In The carnivorous dinosaurs (ed. K. Carpenter), pp. 153–160. Indiana, IN: Indiana University Press.
Currie, P. J. 1987a Theropods of the Judith River Formation of Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada. In Fourth Symp. on Mesozoic Terrestrial Ecosystems (eds P. J. Currie & E. H. Koster), pp. 52–60. Drumheller, Alberta: Tyrrell Museum of Paleontology.
Currie, P. J. 1987b Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria, Saurischia). J. Vert. Paleontol. 7, 72–81.
Currie, P. J. & Varrichio, D. J. 2004 A new dromaeosaurid from the Horseshoe Canyon Formation Upper Cretaceous of Alberta, Canada. In Feathered dragons: the origin of birds and flight (eds P. Currie, E. Kolpellhus & E.Martin), pp. 150–166. Indiana, IN: Indiana University Press.
Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. W. 1998 The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279, 1915–1919. (doi:10.1126/science.279.5358.1915)
Gauthier, J. A. 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. In The origin of birds and the evolution of flight (ed. K. Padian). Memoirs of the California Academy of Sciences 8, 1–55.
Goloboff, P., Farris, J. & Nixon, K. 2008 TNT: tree analysis using new technology, vers. 1.1 (Willi Hennig Society Edition). Program and documentation. See www.zmuc. dk/public/phylogeny/tnt.
Juarez Valieri, R., Fiorelli, L. & Cruz, L. 2007 Quilmesaurus curriei Coria, 2001 (Dinosauria, Theropoda). Su validez taxonomica y relaciones filogeneticas. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” nueva serie 9, 59–66.
Kirkland, J. I., Burge, D. & Gaston, R. 1993 A large dromaeosaur (Theropoda) from the Lower Cretaceous of eastern Utah. Hunteria 2, 1–16.
Leanza, H., Apesteguıa, S., Novas, F. E. & de la Fuente, M. S. 2004 Cretaceous terrestrial beds from the Neuquen Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages. Cretaceous Res. 25, 61–87. (doi:10.1016/j.cretres.2003. 10.005)
Makovicky, P. J., Apesteguıa, S. & Agnolın, F. L. 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437, 1007–1011. (doi:10.1038/nature03996)
Martinelli, A. & Forasiepi, A. M. 2004 Late Cretaceous vertebrates from Bajo de Santa Rosa (Allen Formation), Rıo Negro province, Argentina, with the description of a new sauropod dinosaur (Titanosauridae). Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, nueva serie 6, 257–305.
Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 1997 Important features of the dromaeosaur skeleton: information from a new specimen. Am. Mus. novit. 3215, 1–28.
Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 1999 Important features of the dromaeosaurid skeleton. II: Information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. Am. Mus. novit. 3282, 1–45.
Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 2004 Dromaeosauridae. In The Dinosauria (eds D. B. Weishampel, P. Dodson & H. Osmolska), pp. 196–209. Berkeley, CA: University of California Press.
Novas, F. E. & Agnolin, F. L. 2004 Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, nueva serie 6, 61–66.
Novas, F. E. & Pol, D. 2005 New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 433, 858–861. (doi:10.1038/nature03285)
Novas, F. E. & Puerta, P. F. 1997 New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 387, 390–392. (doi:10.1038/387390a0)
Novas, F. E., Ezcurra, M. D. & Lecuona, A. 2008 Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina. Cretaceous Res. 29, 468–480. (doi:10.1016/ j.cretres.2008.01.001)
Ostrom, J. H. 1969 Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum Bull. 30, 1–165.
Padian, K. & Chiappe, L. M. 1997 Bird origins. In Encyclopedia of dinosaurs (eds P. J. Currie & K. Padian), pp. 71-79. San Diego, CA: Academic Press.
Perle, A., Norell, M. A. & Clark, J. M. 1999 A new maniraptoran theropod-Achillobator giganticus (Dromaeosauridae)- from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia. Contributions of the Department of Geology, National University of Mongolia 101, 1–105.
Senter, P. 2007 A new look at Coelurosauria phylogeny. J. Syst. Palaeontol. 5, 429–463.
Senter, P., Barsold, R., Britt, B. B. & Burnham, D. A. 2004 Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bull. Gunma Museum of Natural History 8, 1–20.
Sues, H.-D., Frey, E., Martill, D. M. & Scott, D. M. 2002 Irritator challangeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. J. Vert. Paleontol. 22, 535–547. (doi:10.1671/0272-4634(2002) 022[0535:ICASDT]2.0.CO;2)
Turner, A., Pol, D., Clarke, J., Erickson, G. & Norell, M. A. 2007 A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317, 1378–1381. (doi:10.1126/ science.1144066)
Xu, X. 2002 Deinonychosaurian fossils from the Jehol Group of Western Lioning and the Coelurosaurian evolution. Doctoral dissertation, Chinese Academy of Sciences.
Xu, X. & Wu, X.-C. 2001 Cranial morphology of Sinornithosaurus milleni Xu et al. 1999 (Dinosauria: Theropoda: Dromaeosauridae) from the Yixian Formation of Liaoning, China. In Results from the Sino-Canadian Dinosaur Project. Part 3. (ed P. J. Currie). Can. J. Earth Sci. 38, 1739–1752.
Xu, X., Zhou, Z. &Wang, X. 2000 The smallest known nonavian theropod dinosaur. Nature 408, 705–708. (doi:10.1038/35047056)
Оригинал статьи:
Novas, Fernando E.; Diego Pol, Juan I. Canale, Juan D. Porfiri and Jorge O. Calvo (2008). A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society B (The Royal Society) 276 (1659): 1101–7.
Электронный дополнительный материал доступен здесь: http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/276/1659/1101/suppl/DC1
Не волим змајеве, али чини ми се да су ме воле!
|
| |
| |
DINOWEB - палеозойские и мезозойские тетраподы
